ALGI VE HAREKETİN
İŞLEVSEL ORGANİZASYONU
Yapay zeka çalışmaları, henüz hiç bir
bilgisayarın insan beyninin bilgi-işlemci ve analitik
başarısına ulaşamadığını
göstermektedir. Tüm duysal sistemlerle bağıntılı algılar
gibi, istemli motor davranışlar da mühendislik harikasıdır.
Bu başarı, beyindeki nöronların çok ince ayarlarla / hesaplarla
birbiri ile ilişkiler oluşturmalarından kaynaklanmaktadır.
Algı ve eylemi kavramak
için deği duyusu ile başlamak uygundur çünkü, bu duysal sistem hem
oldukça iyi araştırılmış ve
anlaşılmıştır, hem de duysal ve motor sistemlerin
etkileşimini en güzel temsil eden bir düzenlenme gösterir.
Değisel bir uyaranın
fiziksel enerjisinin derideki mekanoreseptörlerin transdüksiyonu ile nasıl
olup da elektriksel etkinliğe dönüşebildiği, hangi
uzantıların marifeti ile beyinde bir deği deneyimine
dönüşebildiği bugün birçok yönüyle anlaşılabilmiştir.
Beyinin işlevsel
organizasyonunu kavramak güç gelse de bazı anatomik
yalınlaştırmalar bunu kolaylamaktadır:
1)
Görece az türde nöron vardır. Çok sayıdaki nöronlar bir çok ortak
özelliği paylaşır.
2)
Beyin ve omurilikteki nöronlar çekirdek adı verilen ve birbirleri
ile ilişki kurarak işlevsel sistemleri oluşturan belirli
gruplaşma / kümeleşmeler gösterirler.
3)
Serebral korteksin yerel bölgeleri duysal, motor ve asosiyasyonal
işlevler için özelleşmiştir.
Bu üç anatomik ilke
değinin algılanması bağlamında incelenecektir.
Değisel
algı gibi karmaşık davranışlar, genellikle birkaç
çekirdek ve kortikal bölgenin bütünleşmiş etkimesini gerektirirler.
Beyindeki bilgi işlem ve süreçleme için genel ilke hiyerarşidir.
Uyaran bilgisi bir dizi subkortikal ve kortikal bölgeden iletilir. Beyinin
bilgi işlemci kapasitesini artırmak üzere, tek bir duysal modalite
çerçevesinde bile aynı anda farklı anatomik yolak
kullanılır. Somatoduysal sistemde, aynı deri alanındaki
hafif deği ve ağrılı uyaran beyine farklı yolaklarla
ulaştırılır.
Gövde ve
uzantılardan kalkan duysal bilgi, beyaz maddenin çevrelediği santral
gri maddeden oluşan omuriliğe girer. Gri madde H harfine benzer;
iki yanlı arka (dorsal veya posterior) ve ön (ventral veya anterior)
boynuzları vardır (Şekil 18-1).
Omuriliğin enine kesitlerinde, arka kök gri madde
içinde duysal çekirdekler veya nöron grupları bulunur. Bunların
aksonları gövdenin yüzeyinden uyaran bilgisini alırlar (emerler). Ön
boynuz motor çekirdekleri veya nöron gruplarını içerir; bunların
aksonları omurilikten çıkıp, iskelet kaslarını inerve
ederler. Motor hücreler, duysal hücreler gibi belirgin küme oluşturmaz,
omurilik boyunca dikey uzanan kolonlar oluştururlar. Gri maddedeki çeşitli ara nöronlar,
duysal nöronlardan beyine akan bilgiyi, yüksek merkezlerden motor nöronlara
yönelen komutları ve motor nöronlar arası geçişen bilgiyi modüle
eder.
Gri maddeyi
çevreleyen beyaz madde, dorsal, lateral ve ventral kolonlara ayrılır (Şekil
18-1). Bunların herbirinde inen veya çıkan akson demetleri yer
alır. Gri maddenin iki dorsal boynuzu arasındaki dorsal kolon
yalnızca beyin sapına somatik duysal bilgi taşıyan
çıkıcı aksonlar içerir. Lateral kolonlar, hem
çıkıcı aksonlar, hem de omurilikteki ara veya motor
nöronları inerve etmek üzere neokorteks veya beyin sapından
kaynaklanan aksonlar içerirler. Ventral kolonlar da karma aksonlar içerirler.
Lateral ve ventral aksonlardaki çıkan somatik duysal aksonlar koşut
yolaklar oluşturur ve üst yapılara ağrı ve ısı
bilgisi taşırlar. İnen motor aksonlar aksiyal (dingil benzeri
kuşak kasları) kasları ve postürü denetlerler.
Omurilik dört ana bölgeye
ayrılır: Servikal, torakal, lumbal ve sakral... Bu bölgeler,
kasların, kemiklerin ve öteki gövde bileşenlerinin
geliştiği embriyolojik somitler ile ilşkilidir. Aynı
segmental düzeyde gelişen gövde yapılarını inerve etmek
üzere omuriliği terkeden aksonlar, omuriliğe giren aksonlarla
intervertebral foramende birleşerek spinal sinirleri oluştururlar.
Servikal düzeydeki spinal sinirler, kafanın arkasındaki, boyun ve
kollardaki duysal algı ve motor işlerle ilgilidir. Torakal düzeydeki
sinirler, üst gövdeyi; lumbal ve sakral spinal sinirler de alt gövde, sırt
ve bacakları inerve ederler.
Dört bölgenin her biri, dorsal
ve ventral köklerin sıra sayısı ile tanımlanan birkaç
segment içerir: Servikal: 8; Torakal: 12; Lumbal: 5; Sakral: 5 olmak üzere
Erişkin omuriliği segmentli görünmese de, iki
organizasyonel özellik nedeniyle omurilik rostrokaudal ekseni boyunca boyut ve
biçim farklılığı gösterir. Nedenleri:
1) Sakral düzeyde giren duysal lif sayısı
görece azdır. Yukarıya doğru giren lifler giderek artar.
Tersine, inen aksonların çoğu servikal düzeylerde sonlanır ve
aşağıya indikçe azalır. Yani akson sayısı
servikal düzeyde en yüksek, sakral düzeyde ise en düşük
sayıdadır. Bu durum kesitteki gri:beyaz madde alanı oranına
yansır.
2) Ventral ve dorsal boynuzların boyut
farklılıkları da etkilidir. Kol ve bacak kaslarına giden
motor liflerin yoğun olarak çıktığı düzeylerde ön
boynuz çok daha geniş yer kaplar. Benzer biçimde, duysal lif yoğunluğu
da uzantıların düzeylerine uyar. Bu bölgelere, lumbosakral ve
servikal genişlemeler adı verilir.
Gövde
ve Uzantıların Birincil Duysal Nöronları Arka Kök Gangliyonunda
Kümeleşmiştir
Uzantıların
ve gövdenin deri, kas ve eklemlerinden duysal bilgiyi omuriliğe
taşıyan nöronlar, hemen omuriliğe bitişik ve vertebral
kolon içinde seyreder (Şekil 18-3). Bunlar psödoünipolar
nöronlardır; çatallaşan aksonlarının santral ve periferik
dalları vardır. Periferik dal deri, kas veya başka bir dokuda
serbest uçlar veya özelleşmiş bir epitel hücre kökenli reseptör ile
yaptığı bir bağlantı ile sonlanır.
Santral
uzantı, dorsal kök ucundan omuriliğe girer ve hemen dallanır.
Bunlar ya gri maddede sonlanır veya yükselerek omurilik-bulbus
kavşağındaki çekirdeklerde sonlanır (Şekil 18-3).
Bu yerel ve çıkıcı lifler iki işlevsel somatoduysal yolak
oluşturur. Yerel dallar, yerel refleks devreleri harekete geçirirken,
çıkan dallar da beyine duysal bilgiyi iletir. Bu bilgi, deği, konum
duyusu veya ağrının algısı için temelleri oluşturur.
Arka
Kök Gangliyon Nöronların Santral Aksonları, Gövde Yüzeyinin
Taslağını Oluşturacak Biçimde Düzenlenmiştir
Arka kök
ganglion hücrelerin santral aksonları, omurilikte sonlanınca, adeta,
gövde yüzeyinin nöral bir taslağını oluştururlar. Gövde yüzeyinin
çeşitli bölümlerinden girdilerin bu düzenli dağılımına
somatotopi denir ve bu düzen tüm
çıkıcı somatoduysal yolak boyunca sürer / korunur.
Sakral
bölgeden omuriliğe giren aksonlar, orta çizgiye yakın olarak dorsal
kolonda yükselir. Daha yukarıdan katılanlar ise buna uygun düzende
daha dışa doğru seyrederler. Böylece servikal omurilikte, dorsal
kolonun ortası, bacaklar ve alt gövde kökenli, daha yanları ise üst
gövde, kollar ve boyun kökenli aksonlardan oluşur. Servikal düzeylerde,
arka kolon aksonları iki demete ayrılır: İçte, funikulus
grasilis, dışta funikulus kuneatus olmak üzere (Şekil 18-4)....
Her
Bir Somatik Alt Modalite Periferden Beyine Belirli Bir Alt Sistemde
İşlenir / Süreçlenir
Somatik
duyunun alt modaliteleri olan deği, ağrı ve konum duyusu
koşut fakat ayrı yolaklarla taşınır ve beyinde
farklı bölgelerde sonlanır; yani çok özgüldür.
Deği
bilgisi taşıyan birincil aferent lifler ipsilateral dorsal kolona
girer, kontralateral kolona çapraz yapmadan bulbusa yükselir. Alt gövdeden
gelen lifler funikulus grasilise girer ve aynı adlı çekirdekte
sonlanır. Üst gövdeden gelen lifler funikulus kuneatusa girer ve aynı
adlı çekirdekte sonlanır. Bu çekirdeklerin nöronlarından beyinin
karşı tarafına geçen ve oradan da talamusa yükselen aksonlar
çıkar. Bu demete lemnisküs medialis denir (Şekil 18-4).
Dorsal kolondaki somatotopi bu demette de sürer. Çaprazlaşma nedeniyle,
gövdenin solundan gelen bilgi beyinin sağında sonlanır.
Lemnisküs medialis, talamusun ventral posterior çekirdeğinde
sonlanır. Somatotopik düzen burada da geçerlidir; alt gövdeden gelenler
dışta, üst gövde ve yüzden gelenler içte sonlanır.
Koku
Duyusu Dışındaki Tüm Modaliteler için Talamus Duysal Reseptörler
ile Serebral Korteks Arasında Önemli bir Bağlantı Oluşturur
Talamus, diensefalonun
arka bölümünü oluşturan oval biçimde bir yapıdır; serebral
korteksin birincil duysal alanlarına duysal bilgi aktarır. Ancak,
basit bir geçit değildir. Kapı denetimi yapar; canlının
davranışsal durumuna göre özgül bilginin geçişini engeller veya güçlendirir.
Talamusta
yaklaşık 50 adet çekirdek varsa da bunların ancak bir bölümü çok
iyi tanımlanabilmiştir. Bazıları, belirli bir modaliteye
özgü bilgi kabul eder ve neokorteksteki özgül alana yansıtır. Ventral
posterior lateral çekirdek hücrelerinin aksonları, postsantral girustaki
birincil somatoduysal kortekse uzanır (Şekil 18-4).
Diğerleri, serebellum ve bazal gangliyonlardan frontal lob motor
bölgelerine bilgi ileterek motor işlevlere katılır.
Talamus
hücrelerinin neokortekse uzanan aksonları, kapsüla interna içinde
yol alır. Bu yapı, serebral kortekse giren çıkan liflerin büyük
bölümünün oluşturduğu bir demettir. Talamus, frontal lob ile
bağlantıları sayesinde bellek gibi bilişsel işlevlerde
de rol oynar. Dikkatte rolü olan bazı çekirdeklerden korteksin farklı
alanlarına yaygın biçimde uzantılar vardır. Talamusun
dış kabuğunu oluşturan retiküler çekirdekten neokortekse
uzantı yoktur. Diğer talamik çekirdeklerden neokortekse uzanan
aksonlardan girdiler alır ve yine bu çekirdeklere geri bildirim sağlar.
Talamik
çekirdekler, internal meduller laminanin konumuna göre dört grupta
toplanır: Anterior, medial, ventrolateral, posterior (Şekil
18-5)... Talamusun rostral ucunda, internal meduller lamina ikiye
ayrılır ve anterior grubu sarmalar. Talamusun kaudal ucunu, içinde
pulvinar çekirdeğin de yer aldığı posterior çekirdek grubu
kaplar. Ayrıca lifler arasında yer alan intralaminar çekirdekler
vardır.
İnsanda,
anterior grup tek bir çekirdekten oluşur; temel girdisini
hipotalamusun mamillar çekirdeğinden ve hipokampal yapının
presubikulumundan alır. Bu çekirdeğin işlevi tam olarak
bilinmese de, bellek ve duygularda rolü olabilir. Bu yapının,
ayrıca, singulat ve frontal kortekslerle de bağlantıları vardır.
Medial
gruptaki temel yapı mediodorsal çekirdektir. Bu büyük talamik
çekirdeğin üç alt bölümü vardır ve herbiri frontal korteksteki
belirli bir alanla ilişkilidir. Bu çekirdek, bazal gangliyonların
bazı bölümlerinden, amigdaladan ve ortabeyinden girdiler alır ve
bellek ile ilişkilendirilmektedir.
Ventral
grup çekirdekler talamus içindeki konumlarına göre
adlandırılmıştır. Ventral anterior ve ventral lateral
çekirdekler motor kontrolde önemlidir ve bazal gangliyon ve serebellumdan motor
kortekse bilgi taşır. Ventral posterior lateral çekirdek neokortekse
somatoduysal bilgi iletir.
Posterior
grup, medial ve lateral genikülat çekirdek ile lateral posterior çekirdek
ve pulvinardan oluşur. Medial ve lateral genikülat çekirdekler talamusun
posterior bölümüne yakın bulunur. Medial genikülat çekirdek, işitsel
sistemin bileşenidir ve tonotopik olarak düzenlenmiş olan
işitsel bilgiyi temporal lobun superior temporal girusuna taşır.
Lateral genikülat çekirdek retinadan bilgi alır ve oksipital lobdaki
birincil vizüel kortekse taşır. Pulvinar, primat, hele insan beyninde
çok gelişmiştir ve bu paryetal-oksipital-temporal kortekslerdeki
asosiyasyon alanlarının gelişmesine koşut bir
gelişmedir. En az üç alt bölümü vardır ve paryetal, temporal ve
oksipital loblar, superior kolliküller ve beyin sapının görme ile
ilişkili diğer çekirdekleri ile karşılıklı
bağlantılar yapar.
Talamus,
yalnızca neokorteksin görsel alanlarına uzanmaz; neokorteksten de
girdiler alır. Oksipital korteksten gelen bu geridönüş
uzantısı, lateral genikülat çekirdekte, retinal girdilere göre daha
çok sayıda sinaps yapar. Talamusun çoğu çekirdeği, serebral
korteksten önemli boyutta geridönüş uzantısı alır.
Buraya kadar
betimlenen talamik çekirdeklere röle (veya özgül) çekirdekler
denir çünkü bunlar, neokorteksteki belirli bir bölge ile özgül ve seçilmiş
bir ilişki içindedirler. Diğer, yaygın uzanan (veya özgül
olmayan) çekirdekler, birkaç kortikal veya subkortikal bölgeye
yayılır. Bu tür çekirdekler talamusun orta çizgisinde ve intralaminar
yerleşimlidir. Orta çizgi çekirdeklerinin en büyükleri paraventriküler,
paratenyal ve rönyen çekirdeklerdir. İntralaminar gruptaki en büyük
çekirdek sentromediyan çekirdektir. İntralaminar çekirdek, amigdala ve
hipokampus gibi limbik yapılara uzanır; bazal gangliyon
bileşenlerine de uzantılar gönderir. Bu çekirdekler, omurilik, beyin
sapı ve serebellumdan girdiler alır. Kortikal uyarılmaya (arousal)
aracılık edebilir; olasılıkla, duysal alt
modalitelerin bütünleştirilmesine katkıda bulunabilir.
Son olarak,
talamusun en dış gömleği, özel katman benzeri bir
yapıdır; retiküler çekirdek adını alır.
Nöronlarının çoğu inhibitör iletici GABA kullanır.
Diğer çekirdeklerin nöronlarındaki iletici eksitatör
glutamattır. Ayrıca, retiküler nöronların neokorteksle
doğrudan ilişkileri yoktur; aksonları, diğer talamik
çekirdeklerde sonlanır. Diğer çekirdekler de kolateralleri ile
retiküler çekirdeğe geri bildirim sağlarken, kendi etkileri de
modülasyona uğrar.
Talamus basit
ve pasif bir röle istasyonu değildir. Burada çok karmaşık bilgi
işlem süreçleri yer alır. Örnek olarak, ventral posterior lateral
çekirdekten çıkan somatoduysal bilgi dört ayrı işlemleme /
süreçleme ile karşı karşıyadır:
1)
çekirdek içi yerel süreçleme / işlemleme,
2)
beyin sapı girdileri, örneğin, noradrenerjik ve serotonerjik
monoamin sistemlerinin modülasyonu,
3)
retiküler çekirdekten inhibitör geri bildirim,
4)
neokorteksten eksitatör geri bildirim
Duysal
Bilgi İşlem Serebral Kortekste Doruğa Erer / Sonlanır /
Tamamlanır
Ventral posterior lateral çekirdek
nöronlarının aksonları öncelikle Brodmann 3bdeki birincil somatoduysal
kortekste sonlanır. Buradaki nöronlar deri yüzeyinin deği ile
uyarılmasına karşı çok
duyarlılaşmıştır. Somaduysal sitemin diğer
süreçleyen organlarında olduğu gibi, korteksin çeşitli
yerlerindeki nöronlar da somatotopik düzenlenme gösterirler.
W. Penfield, beyin cerrahisi
sırasında, hastaların somatik duysal korteks yüzeyini
uyardığında, bacaklardan gelen duyulara beyinin orta çizgisine
yakın yerleşim gösteren nöronların aracılık ettiğini
gördü; oysa, üst gövde, kollar, eller, parmaklar, yüz, dudaklar ve dil kökenli
duyulara, daha dışta yerleşmiş olan nöronlar
aracılık etmekteydi.
Penfield
ve Jasper, gövdenin tüm bölümlerinin kortekste somatotopik temsil
edildiğini ancak bu temsilin gövdenin gerçek kütlesi ile
orantılı olmadığını buldular. Kortikal temsil, bu
yapıların inervasyon derecesi / yoğunluğuna göre
düzenlenmişti. Serebral korteks işlevsel olarak beyaz maddeden
korteksin yüzeyine kadar uzanan hücre kolonları örüntüsünde
düzenlendiğinden, bir işleve tahsis edilen kortikal alan ne
kadar büyük ise, bu işlev ile
ilişkili bilgi işlemci kolon sayısı o kadar fazladır.
El parmaklarımızdaki ayırıcı deği duyusunun bu
denli duyarlı / gelişmiş olmasının nedeni bu yapıya
ayrılan kortikal alanın büyük olmasından kaynaklanmaktadır.
Erken / öncü elektrofizyolojik
çalışmalarda farkedilen diğer özellik de somatoduysal korteksin,
deriden tek bir tane değil, birkaç tane topografik düzenlenmiş girdi
setleri içerdiğidir. Primer somatoduysal kortekste (anterior paryetal
korteks), derinin dört tamamlanmış / mükemmele yakın
taslağı (3a, 3b, 1, 2) bulunmaktadır. Deği bilgisinin temel
ve yalın işlemi alan 3te olur; daha karmaşık veya daha
yüksek düzen gerektirenler alan 1de gerçekleşir. Alan 2de hem deği
bilgisi hem de bacak konumuna ilişkin bilgi birleştirilir ki nesneler
değisel olarak tanınabilsin. Primer somatoduysal korteksteki nöronlar
komşu alanlara uzanırlar, bunlar da yakınlarındaki
diğer kortikal nöronlara uzanırlar (Şekil 18-7). Daha
yüksek hiyerarşide, somatoduysal bilgi, motor kontrol, göz-el
eşgüdümü, deği deneyimine ilişkin bellekte kullanılır.
Somaduysal bilgi işlemin
erken evrelerinde rol alan kortikal alanlar yalnız (veya öncelikle)
somatoduysal bilgi işlem ile ilişkilidir. Bunlara ünimodal
asosiyasyon alanları denir. Ancak, sonuçta, ünimodal asosiyasyon alan
bilgisi, duysal modaliteleri birleştiren mültimodal alanlarda
toplanır. Bu alanların hipokampus ile karşılıklı
bağlantıları vardır ki, bu iki yönden çok önemlidir:
1)
tek ve bileşik bir algının oluşması,
2)
algının bellekte temsili
Somatoduysal bilginin en önemli
amaçlarından biri yönlendirilmiş harekete kılavuzluktur.
Kortekste, somatoduysal ve motor işlevler arasında sıkı
bağlantılar vardır.
Korteks
ve Omurilik Arasındaki Doğrudan Bağlantılar İstemli
Harekete Aracılık Eder
Algısal
sistemlerin temel işlevi, beyin ve omuriliğe ait motor sistemlerin
aracılık ettiği eylemlere gereken duysal bilgiyi
sağlamaktır. Primer motor korteks, somatik duysal korteks gibi
somatotopik düzenlenmiştir (Şekil 18-6b). Motor korteksin
özgül bölgeleri, özgül kas gruplarının etkinliğini etkiler.
Primer motor korteksin V. katmanındaki nöronlar aksonlarını
doğrudan, kortikospinal yolak aracılığı ile omurilik
ön boynuzundaki motor nöronlara veya ara nöronlara uzatırlar.
İnsan
kortikospianl yolağı bir milyon aksondan oluşur; bunların
%40ı motor korteksten doğar. Bu aksonlar, subkortikal beyaz madde,
internal kapsül ve serebral pedünkül boyunca inerler (Şekil 18-8).
Kortikospinal yolak lifleri indikçe medüller piramidleri (bulbus ventral yüzeyindeki belirgin
çıkıntı) geçerler; bu nedenle bu yolağa medüller yolak da
denir.
Çıkan yollar gibi,
kortkospianl yolağın %80-90ı da bulbus orta çizgisinde
çaprazlaşır (piramidal deküzasyo). Liflerin %10-20si
sonlanacakları spinal segmentte çaprazlaşır.
Kortikospinal yolak, motor
nöronlarla doğrudan sinaps yapar ve ince, beceri gerektiren motor
davranışı olanaklı kılar. Ayrıca, omurilik ara
nöronları ile de sinapslar yapar; bu bağlantılar da büyük
kasların eşgüdümlü çalışması bağlamında çok
önemlidir.
Motor bilgi de hem duysal hem
diğer bölge kökenli motor bilgi ile modülasyona uğrar. Bunlar
arasında sürekli akan değisel, görsel, proprioseptif bilgi
vardır. Bu sayede, istemli hareket, kesin, akıcı, pürüzsüz,
mesafe ve zaman ayarı iyi düzenlenmiş olarak gerçekleşir.
Ayrıca, motor korteks çıktıları sürekli serebellum ve bazal
gangliyonların etkisi altındadır.
Bazal gangliyonlar,
neokorteksin büyük bölümünden (duysal bilgi ve hareket bilgisi) doğrudan
uzantılar alır. Serebellum, spinal aferentlerden doğrudan
somatoduysal bilgi alır. Ayrıca, kortikospinal yolaklardan da bilgi alır (Şekil
18-9). Serebellumun postür ve harekete etkileri, kırmızı
çekirdek ile bağlantısı nedeniyledir; bu yapı beyin
sapı ve omuriliğe inen yolların doğrudan modülasyonuna
açıktır. Ancak, serebellumun hareket üzerindeki temel etkisi,
talamusun ventral çekirdek grubu aracılığı ile
gerçekleşir. İlginç biçimde, medial lemnisküs , bazal gangliyonlar ve
serebellum, ventral çekirdek kompleksinin farklı yerlerinde sonlanır
ve böylece, korteksin hem somatoduysal, hem de motor bölgelerini etkiler.
Genel Bakış / Özet