From nerve cells to cognitions: The internal cellular representation required for perception and action

(Sinir hücrelerinden bilişime: İçsel hücresel temsiller hareket ve algı için gereklidir.)

Beynin 100 milyar sinir hücresine sahip olduğu düşünülürken bir sinir hücresinin incelenmesi ile mental aktivite hakkında ne düzeyde kayda değer bilgi edinilebilir? Anotomi ve önemli fonksiyonel bağlantılar anlaşıldığında, ilerleme kısmen iyidir. Bu durum hücresel seviyede çalışılmış duysal modalitelerden görme ile örneklenebilir. Retinadan, beyne, bilgiler her biri görüntünün farklı bir paternini taşıyan paralel yollarla iletilir ve bu ayrı veriler beynin kendi kurallarına göre birleştirilip görüntü oluşturulur.

Algının farklı modaliteleri (görülmüş bir nesne, dokunulmuş bir yüz yada işitilmiş bir melodi) farklı duyu sistemleri tarafından fakat benzer bir şekilde işlemlenir. Her sistemde reseptörler ilk analizi ve uyaranın değişmesini sağlarlar. Reseptörler her sistemde kendine ait uyaranlara (ışık, basınç, ses yada kimyasal kokular) hassaslaşmıştır. Bir reseptör uyarıldığında örneğin bir görüntü ile retina hücreleri uyarıldığında görüntünün bir özelliğini temsil etmek üzere özel bir ateşleme paterni ile yanıtlanır. Her duyu sistemi bu şekilde uyarandan bilgiyi elde eder ve bu bilgiyi serebral korteksin özel bölgelerine doğru transfer eder. Kortekste farklı duysal modalitelerin temsil edildiği farklı ünimodal bölgeler, özel korteks içi yollarla multimodal assosiasyon alanları ile bağlantı kurarlar. Bu assosiasyon alanları sinyalleri seçer ve bütünleştirir.

Böylece beyin birleştirilmiş bir algı üretir. Sinir hücreleri normal kişiler arasında fazla değişmeyen genel bir plana göre sıralanıp değişmişlerdir. Bununla birlikte bağlantılar tüm bireylerde tam olarak ayni de değildir. Sonraki bölümlerde öğreneceğimiz gibi hücreler arası bağlantılar aktivite ve öğrenme ile değiştirilebilir. Bu özel durumlar , değişiklik yapabilme kapasiteleri nedeniyle hep göz önünde tutulmalıdır.

Sinir, bilimciler beynin nasıl çalıştığını anlayabilmek için hücresel yaklaşımın gerekli olduğuna inanırlar. Fakat bu yaklaşımın yeterli de olmadığı kanısındadırlar. İnsanların nasıl düşündüğünü, davrandığını, hissettiğini ve hareket ettiğini anlamakta beynin integratif işleminin anlaşılması temeldir. Hücre biyolojisi, sinir bilimleri, beyin görüntüleme, bilişimsel psikoloji, davranışsal nöroloji ve bilgisayar bilimi gibi çeşitli alanlardan gelen metodların bir kombinasyonu beyne “bilişimsel sinir bilim” adı verilen fonksiyonel bir yaklaşım kazandırabilir.

Bu konuda ilk önce davranış çalışılırken bilişimsel sinir bilimin bütünleştirci bir yaklaşım olduğu tartışılacaktır. Karmaşık mental süreçlerde bu yaklaşımın başarısı gösterilecek ve sonunda böyle deneyimler bilinçli farkındalık ve seçici dikkate dayandığından, aynı yaklaşımın bilincin anlaşılmasında bilimsel bir yaklaşım olabilirliği tartışılacaktır. Kitabın bazı kısımlarında, Algı hareket, his, dil ve hafıza bilişimsel sinir bilimin 5 temel alanı olarak ele alınacaktır.

Bilişimsel Sinir Bilimin Temel Amacı, Zihinsel işin sinirsel temsilinin araştırılmasıdır.

Normal mental aktivitenin akademik çalışılması 19. yüzyılın sonlarına kadar filozofinin bir altalanı idi. 19. yüzyılın ortalarından itibaren deneyselci yaklaşım deneysel psikolojinin ayrı bir disiplin olarak doğmasına yol açtı. Deneysel psikoloji başlangıçta duyularla ilgilendi. Yüzyılın değişmesiyle psikologların ilgileride öğrenme, hafıza, dikkat, algı ve istemli harekete doğru değişti.

İnsanda (Hermann Ebbinghaus 1885) ve hayvanda (Ivan Pavlov, Edgar Thorndike) basit öğrenme deneylerinin bulunup uygulanması davranışçılık okullarının doğmasına yol açtı. Davranışçılar özelliklede J.B. Watson, B.F: Skinner özellikle beynin gözlenemeyen işlemlerine odaklanılırsa, davranış deneylerinin diğer fizik bilimleri deneyleri gibi başarılamayacağını savundular. Davranış bilimciler, bilinçli farkındalık gibi gözlenemeyen süreçlerin bilimsel çalışmalarla incelenemeyeceğini düşündüler. Bunlarla uğraşmak yerine fizik uyaranlara karşı verilen gözlenebilir yanıtlara konsantere oldular. Davranışın bu basit formlarında çalışarak erken başarılar elde ettiler.

Böylece davranışçılar, zihinsel süreçleri büyük oranda ihmal ettiler. 1950’lerde ki bu dönem davranışçıların çok etkili oldukları bir dönemdi, pek çok psikolog gözlenebilir davranışın her şey olduğunu düşünüyordu. Böylece bir girdi ve buna bağlı bir çıktı olarak algılıyorlardı. Bu da davranış çalışmalarının kısıtlı tekniklere sıkışmasına neden oldu.

Böylece 1960’larda kognitif psikolojinin doğması güç olmadı. (Frederick Bartlett, Edwin Tolman, Geoerge Miller, Noam Chomsky, Ulric Neisser, Herbert Simon ve diğerleri) Bu ilk kognitif psikologlar, Gelstalt psikolglarından etkilenerek dünya hakkındaki bilgilerimizin algı sistemlerimize dayandığı ve algınınsa sadece gelen bilgiye değil bunun beyinde işlemlenmesinede bağlı olumlu bir süreç olduğunu göstermeye çalıştılar.

Böylece kognitif psikoloji, sadece basit girdi çıktı ile değil hareket ve algının işlemlenmesinide incelemeye başladı. Kognitif psikologlar sadece bu yolla bir kişinin davranışı ile gördükleri, hatırladıkları yada inandıkları arasındaki ilişkinin anlaşılabileceğini tartıştılar. Davranışçıların bu çalışmaları bilinç gerekmeyen basit refleks aktiviteye sıkıştırmaya çalıştıkları açıktır. Daha kompleks hareketlere mental süreçlerin girdiği ve bunların çalışmaya uygun olmadıkları iddia edilmiştir.

Bilimsel dikkat yeniden kompleks mental aktivitelere yöneldi, psikologlar bilgi işlemlenmesine odaklandılar. Davranışın bilşimsel yaklaşımı hem algının hemde hareketin içsel temsilini gerektiriyordu. Beyin, fiziksel bir organ olduğundan, algı yada hareketin içsel temsilinin, algı ve hareketi kodlayan sinir hücrelerinde nöral aktivitenin farklı paternleri ile oluşmuş olabileceğini düşündüler. İçsel temsil bir nöral temsildir: nöral aktivitenin bir temsili.

Bu içsel temsilin fazla önem kazanması ile ise içsel temsili gösterilemeyen alanların çalışılması zorlaştı. Bu bilgiler olmadan denyesel çalışmanın imkansız olduğu düşünüldü. Günümüzde, görsel, vücut duyuları ve harekete ait hücresel çalışmalardaki büyük gelişme mental süreçlerin nörobiyolojik olarak incelenmesine olanak vermiştir. Şimdi planlan hareketin ve duysal uyaranın, duysal yada motor yollarındaki nasıl aktivite oluşturduğunu biliyoruz. 19. konuda da belirtildiği gibi gelişmiş radyolojik görüntüleme yöntemleri ile bunların artık insanda gösterilmesi mümkün.

Bilişimsel sinir bilim , kognitif fonksiyon çalışmalarının 5 temel yakalşımını bütünleştirir.

Bilişimsel sinir bilim zihinsel aktivite çalışmalarında bütünleştirici bir yaklaşımdır. 1. Teknik, 1960-70’lerde Ed Evants ve Vernon Mountcastle tarafından geliştirilmiş olan tek hücre aktivitesi çalışmalarıdır. Bu çalışmalar primatlarda dahil pek çok hayvanda intakt ve davranış sırasında kayıdı mümkün kılmıştır. Bu teknik kontrollü davranışsal durumlar altında hücrenin bireysel hareketlerinin saptanmasında kullanıldı. Stimülasyon ve lezyon çalışmaları ile desteklendi. Bir hücrenin davranışla gözlenen artan ve azalan aktivitelerinin korelasyonu yapıldı. Bu çalışmalarla hayvan tipik yada duysal bir işle meşkulken hücresel düzeyde algısal ve motor süreçlerin incelenmesi mümkün oldu.

2. teknikte, maymunlarda yapılan hücresel çalışmalar, dikkat ve karar verme gibi yüksek bilişsel süreçlerde özel beyin bölgelerinde hücrelerdeki ateşleme paternlerinin korelasyonu yapıldı. Bu değişik yolla davranış hem deney hayvanlarında hemde insanda çalışıldı. Davranışçı akımlara benzemeyen bir şekilde sadece uyarana yanıtın değil bunun yerine beyinde davranışların yol açtığı bilgi işlemlenmesinede odaklanıldı.

3. teknikte gelişimsel psikoloji ve Sinir bilimindeki gelişmeler mental süreçlerle etkinleşen beyin lezyonlu hastaların davranışsal analizleri ile yeniden ilgenilmesini sağladı. Bu alan avrupa hala önemlidir fakat amerikada ihmal edilir. Beynin özel bölgeleri lezyonlu hastalar, oldukça özel bilişimsel bozukluklar gösterirler. Lezyon çalışmaları bilişimin tek bir süreç olmadığını ve her biri bağımsız bilgi işlemleme modüllerinden oluşan bir kaç kognitif sistem olduğunu göstermiştir. Örn: Duysal algı ile ilgili kognitif sistemin bir proto tipi olan görsel sistem, renk, şekil ve hareket ile ilgili bilgilerin işlemlendiği özel parelel yollara sahiptir.

4. teknik. Yeni radyolojik görüntüleme teknikleri (PET, MRI, manyetoansefalografi ve voltaja duyarlı boyalar) yaşayan insanda özel zihinsel işlem yapan nöron topluluklarındaki aktivite değişikliklerini ilşkilendirmeyi mümkün kılar (19. konu)

5. teknik. Bilgisayar bilimleri bilişimsel sinir bilime farklı katkılarda bulunur. Bilgisayarlar büyük nöron topluluklarının aktivitelerin modellenmesini ve özel davranışlarda beynin özel bölümlerinin rolleri hakkındaki fikirlerin test edilmesine olanak sağlar. Konuşma gibi karmaşık bir davranışın yapılanmasını anlamak için sadece yolların ve bireysel hücrelerin yapılanmasını değil aynı zamanda beyindeki fonksiyonel network yapılarınıda anlamalıyız. Network yapıları kendilerini oluşturan hücrelerin yapılarına bağımlıdır fakat network içinde çok farklı yapıda hücreler olabilir. Bu bilgisayar yaklaşımı, biyofizik ile birleştiğinde algı, 1 uyaranın fiziksel katkıları arasındaki birlikteliği analiz ederek tüm sistemin karekterizasyonuna yardımcı olabilir.

Bu konuda bilişimsel sinir bilimci bir yaklaşım ile nesnelere nasıl dokunulabildiğinin nöral temsili ile ilgileneceğiz. Vücut yüzeyinin nöral temsili olan Kişisel uzayın gösterimi ile başlayacağız. Primer olarak bu temsilin nasıl oluştuğunu, vücut yüzeyinin durumundan korteksin durumunu ve bu haritanın vücudun bir bölümünün kaybıyla nasıl değiştiğini, fantom fenomenleri inceleyeceğiz. Kişisel uzayın gösterimi, ünimodal ve multimodal assosiasyonlarla çok kompleks “peripersonal space” ve ekstra personal space (vücudun çevresinde daha geniş bir alan) incelenecektir. Son olarakta posterior parietal lob assosiasyon korteksinde uzaysal temsilin birlikteliği uzayın hatırlanması ve hayal edilmesine yol açabilir.

Hücresel düzeyde çalışılabilen kişisel uzayın, beyinde, sıralı bir temsili vardır.

Sinirsel temsile içsel temsil dediğimizde, sinirsel temsil teriminin iki yol için kullanıldığına dikkat etmek önemlidir. 1. bu terim basitçe serebral korrteksteki duysal afferentlerin organizasyonu için kullanılır. Örn: her duyu sistemi afferent liflerle vücut yüzeyinin topografik bir haritasını oluşturur. 2. vücudun çevresindeki uzayın kortikal temsili gibi çok daha karmaşık durumları refere edebilir. Burada temsil topografik değil dinamiktir. Temsil hücrelerin ateşleme paternlerinde kodlanmıştır. Bu hücrelerin ne topografik nede yüzey reseptörleri ile birlikteliği gereklidir.

Belkide içşsel temsilin en basit örneği vücut yüzeyininkidir (kişisel uzay). Somatik duysal sisteme aracılık eden dokunma ve propriosepsiyonun çalışılmasıyla etraflı olarak açıklanmıştır. Dokunma, nesnelerin şekil, yapı ve sertlikleri gibi özellliklerinden başka vücut yüzeyimiz ile ilgili bilgileride sağlar. Propriosepsiyon, ekstremitelerimizin ve parmaklarımızın hareketli yada statik olduğu ile ilgili bilgileri sağlar (23, konu)

Dokunma durumunda, deride reseptörleri olan primer duysal nöronlar uyaran enerjisini nöral olaya çevirirler. Bu başlangıç aktivitesi bir kaç işlemleme basamağından sonra parietal lobda duysal alanda sonlanırlar. Somato duysal sistemde her işlemleme basamağında girdilerin uzaysal konumu korunur. Böylece vücut yüzeyinin bir nöral haritası yaratılır. Komşuluklar vücuda benzer ve her alanın aktivitesi bir vücut yüzeyi ile direkt ilşkilidir.Vücut yüzeyinin sinirsel haritası, ilk olarak, büyük kayıt ve uyarı teknikleri kullanılarak postsentral girusun yüzeyinden elde edildi.. (şekil 20-1) somatoduysal sistemin sinirsel mimarisi

Üst: somatik duysal korteksin parietal lobda yandan yerleşimi gösterilmiştir. SI (primer), SII (sekonder) ve posterior parital korteks gösterilmiştir.

Alt: 4 farklı hücremimarisi gösteren SI’in bir kesisi gösterilmiştir. Farklı bölge : Brodman’nın 3a,3b, 1, 2 alanları ve SI’in motor korteksin 4. alanı ve posterior parietal korteksin 5 ve 7. lanları ile yakınlıkları gösterilmiştir.

1930’ların sonlarında Wade Marshall kortekste, hayvanların vücut yüzeylerine dokunarak “uyarılmış potansiyel” oluşturulabileceğini buldu (şekil 20-2). Uyarılmış potansiyeller binlerce hücrenin toplanmış aktivitesini gösterdiğinden elektrik sinyali olarak kaydedilebilirler ve makroelektrotlar kullanılarak yazdırılabilirler.

şekil 20-2 duysal kortekste vücudun özel bölgelerinin sinirsel temsilinin ilk haritası uyarılmış potansiyel paterni temeline dayanır. Şekilde, sağ avuç içine hafif deği duyusu uygulanarak, maymunda sol postsentral girusta büyük nöron gruplarında oluşan uyarılmış potansiyeller gösterilmiştir. Ilk 2 parmaktan güçlü son 3 parmaktan ise zayıf yanıtlar elde edilmiştir.

Uyarılmış yanıt metodu, Marshall, Clinton Woolseyve Phlip Bard tarafından kullanılarak maymunun postsentral girus yüzeyinde, vücut yüzeyinin sinirsel temsili haritalandı(şekil 20-3).

şekil 20-3 maymunda, dokunma uyaranlarına kortikal yanıtın haritası.

A- Brodmanın 3ave 1. bölgelerinde, sağ elin dorsal ve palmar yüzeylerinin uyarılmasının yanıtları siyah noktalı alanda 2 harita olarak gösterilmiştir.

B- Herbir alan faklı olarak renklendirilmiştir. Soldaki alan SI’deki 3a ve 3b alanlarının sağdaki ,ise SI’deki 1. alanın gösterimidir.

İnsan duysal kortekside nöroşurijiyen Wilder Penfield tarafından epilepsi ve diğer beyin hastalarının ameliyatları sırasında benzer şekilde haritalandı. Penfield lokal anestezili hastalarda çalıştı, postsentral girusun yüzeyinden çeşitli noktaları uyararak hastalara ne hissettiklerini sordu. Penfield bu alanların uyarılmasının bedenin karşı tarafında duysal bir duygulanıma yol açtığını buldu. Penfield’in haritası, Marshall, Woolsey ve Bard’ın maymundan elde ettiğine benzerdi. Şekil 20-4’tede gösterildiği gibi en medialde bacakla başlayıpgövde, kollar, yüz, dişler dil ve özefagusla biter. Büyüklükler duysal önemle orantılıdır. Baş parmak ayak başparmağından, yüz başın arkasından çok daha fazla yer kaplar. Bu durum diğer hayvanlarda da benzerdir (şekil 20-5).

Şekil 20-4 kaslardan ve vücut yüzeyinden gelen motor ve duysal projeksiyonlar kortekste sıralı bir şekilde düzenlenmişlerdir.

Şekil 20-5

Korteks duyunun alt modalitelerinin her biri için vücudun bir haritasına sahiptir.

Daha sonraki çalışmalarda mikro elektotlar kullanılarak her bir nöronun yanıtı ayrı ayrı kaydedilerek primer duysal kortekste 4 tane hemen hemen tam vücut haritası saptandı. (Brodmann 3a, 3b , 1 ve 2 de birer harita saptandı.) (şekil 20-6)

Şekil 20-6 primer somatik duysal kortekste 4 alanın herbiri, vücut yüzeyinin tam bir temsiline sahiptir.

Her alan temelde aynı vücut haritasına sahip olmasına rağmen, her temsil farklı bir bilgi tipini gösterir. Kaslar ve eklemlerden gelen duysal bilgiler, ekstremitenin propriosepsiyonu için önemlidir ve 3a’da temsil edilir. Dokunma için önemli olan deriden gelen bilgiler 3b’de temsil edilmiştir. Deriden gelen bu bilginin daha ileri işlemlenmesi alan 1’de, kas ve eklemlerden gelen bilgi ile kombinasyonu ise alan 2’de yapılur. Alan 1’de küçük bir lezyon dokunarak ayırt etmeyi bozar, alan 2’de lezyon ise avuçtaki nesnelerin şekil ve boyutlarından tanınma yeteneğini bozar.

Vücudun kortikal haritalarının düzenliliği klinik nörolojik muayenelerin temeli olmuştur.

Vücudun yüzeyinden beynin duysal haritasının tahmini, retina, kohlea ve olfaktor epitelin haritası ve bunlara paralel motor harita , klinik nörolojinin nasıl çok basit aletlerle akut tanısal bir disiplin olabildiğini açıklar. Somatoduysal sistem içindeki bozukluğun yeri kaydadeğer bir çabuklukta saptanabilir. Çünkü beyindeki fonksiyonel yolların anotomik organizasyonu, özel duysal ve motor davranışlar arasında direkt bir birliktelik vardır.

Nörolog John Hughlings Jackson özel duysal bir nöbeti kendi adıyla tanımlamıştır. Jacksonien epilepsi atağında pareztezi (uygun olmayan hisler) yada hissizlikvücudun bir noktasından başlar ve yayılır. Örn: hissizlik bir parmak ucundan başlayıp şu sıra ile yayılabilir: ele, ön kola, karşı omuza, arkaya ve aynı tarafta bacağa.

Kişisel uzayın içsel temsili deneyimler tarafından değiştirilebilir.

Vücut yüzeyininin kortikal haritasının kaba bağlantıları olduğu (derideki reseptörlerden gelen yollar) ve bunların gelişimin erken dönemlerinde ortaya çıktığı basitçe kabul edilebilirdi. Fakat kortikal haritalar yetişkinlikte bile afferent yolların kullanımı ile değişebilir. 2 çalışma özellikle bunu göstermekte önemlidir.

1- Normal hayvanların detaylı topografik haritaları, bireyler arasında kayda değer değişiklikler olduğunu göstermiştir.Ama bunun genetik mi yoksa deneyimle mi oluştuğu ayırtedilememiştir.

2- Maymunlarda yemek elde etmek için dönen disklere orta parmaklarının ucu ile dokunmaları öğretildiğinde deneyimle haritada değişiklik gösterilmiştir. Bu çalışma ile birkaç ay diske dokunduktan sonra bu parmağın korteks alanının büyüdüğü gösterilmiştir. Bu çalışma sonucunda parmak uçlarının kullanımının kortikal bağlantıları güçlendirdiği sonucuna varılmıştır(şekil 20-7).

Şekil 20-7 seçilmiş parmakları artmış kullanımı bu parmakların kortikal temsilini genişletir.

Yoğun kullanım yada kullanmama bu bağlantılarda çok dramatik değişiklikler yaratabilir. Birkaç maymunda 10 yıl kadar süren bir çalışmada, üst ekstremitesi (kol) duysal sinirlerinden tamamen yoksun bırakılmış. Kortikal alnı kolun yakınında bulunan normal innervasyonu olan yüze ait kortikal normalde kol olan alanadoğru giderek genişlemiştir.

Hangi mekanizma bu değişikliklerin altında yatar? Son kanıtlar somatik duysal korteksteki nöronların afferent bağlantılarının birlikte ateşleme temelinde oluştuğunu düşündürür.

Michael Merzenich ve ark. Birlikte ateşleyen hücrelerin bir araya bağlandığı fikrini test etmek için maymunun komşu iki parmağını birbirine diktiler. Bağlantılı parmaklar birlikte kullanılacaklar ve bu yüzden komşu parmakların deri yüzeyinden gelen inputlarının korelasyonu artacaktır (şekil 20-8).

Şekil 20-8

İnsan elini kortikal temsili değiştirilebilir

Afferent liflerin yeniden organizasyonu insan beyninde de oluşurmu? Magnetoansefalografi normal insanda milimetrik tahminle elin işlevsel haritasını oluşturmakta kullanılabilir. Bu görüntüleme tekniği normal bir erişkin ile sindaktili (konjenital bitişik parmak) bir hastanın el alanlarının karşılaştırılmasında kullanılmıştır. Bu hastalarda parmakların bireysel kullanımı imkansızdır. Tüm el korole hareket eder . Bu hastaların kortikal el alanları normal kişiden küçüktür. Ve parmakların kortikal temsili ayrı değildir (şekil 20-9).

Şekil 20-9

Parmaklar operasyonla ayrıldığında, haftalar içinde korteksteki temsillerde bireyselleşir. Korteksteki alanları genişler ve parmak araları normale yaklaşır (şekil 20-10).

Şekil 20-10

Fantom ekstremite sendromu kortikal inputların yeniden düzenlenmesinden kaynaklanabilir.

Ekstremitesi ampute olmuş pek çok hasta kayıp ekstremiteye ait yanlış duysal deneyimlere sahiptir. Bu fenomen fantom ekstremite sendromu olarak bilinir. Hastalar kayıp ekstremitenin varlığını hissederler, çevrede dolandığını hatta birileri ile tokalaştıklarını bile hissedebilirler. İnsanlar sıklıkla bu fantom ekstremitede korkunç ağrı duyarlar. Fantom ekstremite duygulanımı ve ağrı sinir dokusundaki skardan medulla spinalise giren impulsların katkıları ile birliktedir. Aslında skarın çıkarılması ya hemen üzerindeki duysal sinirin kesilmesi bazı vakalarda ağrıyı azaltır.

Buna rağmen Vilayanur Ramachandran tarafından son yıllarda yapılan elini kaybetmiş hastaların somatoduysal korteksinin görüntüleme çalışmaları, fantom ekstremite duyguları için başka bir açıklama getirmiştir. Bu çalışmalar göstermiştirki fantom duygular, kortikal devrelerde yeni düzenlenmelere bağlıdır. Elden gelen afferentlerin ulaştığı alana komşu yolların afferentleri daha geniş bir alana uzanır. Daha önce maymunda afferentleri kesilmiş ekstremitelerde olduğu gibi. Yarım düzineden fazla hastada araştırılmış ve hastaların tümünde kesilmeden önce elin temsil edildiği korteks alanının en azından derinin diğer bölgelerinden afferentler aldığı gösterilmiştir. Ramachandran, bunu “remapping of reffered sensation” (yönlendirilmiş duyuların yeniden haritalanması)olarak adlandırmıştır. Bu yönlendirme vücutta rastgele olmaz. Bazı hastalar kayıp ele ait 2 adet yönlendirilmiş duygu alanına sahiptir. Bunların biri yüzde diğeri üst koldadır (şekil 20-11).

Şekil 20-11

Bu yönlendirilmiş duyuların üst kol ve yüzden gelen afferentler gerçeği yüzünden tamamen tahmin edilebilir, bunlar normalde elden gelenlerle birlikte giderler ve şimdi önceden ampute elden gelen bilgilerle meşkul olan kortikal alanı sinirlendirirler. Magnetoansefalografi yüzden, elden, ayaktan kortekse gelen inputları haritalamakta kullanılmıştır. Yüzdeki bir nokta ile her bir parmak arasında direkt bir birliktelik vardır. (şekil 20-11). Normal insanda sağlam elden gelen afferentler koldan ve yüzden gelenlerin arasına yerleşmiştir. Daha önceden eli temsil eden alanda şimdi yüz ve kol ile ilgili temsiller vardır. Böylece, kolda yada yüzde bulunan dokunma reseptörleri, kortekste eskiden kayıp kola ait hücrelerle kontakt kurarlar.

Gerçek olduğu gibi hayal edilen yada hatırlanan ekstrapersonal uzay posterior parietal assosiasyon korteksinde temsil edilir.

Primer duysal korteksteki nöronlar, anterior parietal lobun yüksek düzeyde somatik duysal alnına ve posterior parietal korteksteki(Brodmanın 5-7) multimodal assosiasyon alanına porjekte olurlar. Posterior parietal assosiasyon korteksi görme ve işitme korteksleri ile hipokampustanda bilgiler alır. Bu alan somatik duyuları diğerleri ile kombine ederek 3 boyutlu algı ve nesnelerin manipulasyonunun planlanmasında görev alır. Bu alan beynin yüksek mental süreçleri için çalışır. Bu alanlardaki lezyonlarda primer duysal bozukluk oluşmaz. Bu alanın lezyonu duysal kanalların fonksiyonu normal olmasına rağmen nesnelerin algılanmasındaki bozukluk olan, agnoziyi oluşturur. Agnozideki eksiklik karmaşıktır. Örn: spasyal algı, visuomotor bütünleştirme veya seçici dikkat gibi. En çok görülen agnozide lezyon sağ posterior parietal görme korteksindedir. Kısmen dramatik bir agnozi astereognosis tir(dokunma ile nesnelerin tanınamamasıdır. Bu agnozi genellikle sol taraftaki paraliziye eşlik eder.

Astereognosis’li hastalar kendi görüntülerinin vücutlarının ve çevrenin sol tarafını ihmal ederler. Böylece kişi bu tarafını temizlemez giydirmez yada soymaz. Buna kişisel ihmal sendromu denir. Kendi kol ve bacaklarını ihmal ederler. Bu paralizili kolve bacaklarına bir zarar vermeden hastaneye kaldırılmalıdırlar.

Bazı hastalarda bu ihmal sendromu daha da genişleyerek çevreyide kapsar. Uzaysal ihmal oluşur.Bu durumlarda sol tarafı çizimle kopyalama yeteneği şiddetle bozulmuştur. Hasta bir çiçeğin sadece sağ tarafını çizebilir. Bir saat çizmesi istendiğinde sadece sağdaki numaraları yazıp soldakileri ihmal eder(20-12)

Şekil 20-12

Uzaysal ihmalin oldukça dramatik bir örneği, sağ posterior parietal korteksi etkilenmiş inmeli Alman sanatçının yaptığı kendi portresinde görülür. İnmeden 2 ve 3,5 ay sonra yapılan portrelerde yüzün sol yanında temel bir ihmal bulunur. Hastanın tamamen iyileştiği 9. ayda bile hafif bir ihmal hala devam etmektedir.(20-13)

Şekil 20-13

Uyaranın uzaysal ihmali kaydadeğer biçimde seçici olabilir. Sağ hemisfer hasarını izleyen ihmal sendromlu hastaların incelenmesi, nesnelerin şekillerinin algılanmasında önemli seçici bir eksiklik olduğunu göstermiştir. Görsel yollar sağlam olmasına rağmen böyle hastalar, bir nesnenin tüm parçalarını göremez. Bu klinik bulgular normal duysal algı yollarının 2 devreden oluştuğunu düşündürür:

1- nesnenin tüm şekli

2- tüm şeklin lokal parçaları

Şekil 20-15

Görsel sistem bir nesnenin tümüne yada bir özelliğinde dikkat toplandığında aktive olan ayrı devrelere sahiptir.

Global dikkat verildiğinde (altsol) sağ hemisferde görme korteksinde aktivasyon, özelliklere dikkat edildiğinde ise(alt sağ) sol hemisferde görme korteksinde aktivasyon oluşur. Nesnenin bir global bihaline birde özelliklerine odaklanırsa (üst sağ) parietal ve prefrontal bölgelerde aktivasyon olur.

Temsili ihmal, sağ yada sol görme alanının sahnenin iç temsilinde ihmalidir. Bu durum ilk defa Edoardo Bisiach tarafından Milan’da sağ parietal lobu hasarlı bir grup hastada gösterilmiştir. Hastalara hastanede otururlaken şehir merkezindeki binalarla ilgili sorular sorulmuştur. Piazza Del Duomo ve katedral merkezde karşılıklı bulunmaktadır. Hastalara Piazza Del Duomo’yu ve çevresindeki yapıları anlatmaları istendiğinde bu hastalar sağdaki binaların tümünü tanımladıkları halde soldaki binaları hatırlayamadılar. Bu defa aynı hastalara katedral hakkında sorular sorulduğunda yine benzer yanıtlar oluştu. Fakat bu defa geçen defa hatırlayamadıkları binaları hatırlayıp, geçen defa ise hatırladıklarını bu defa hatırlayamamışlardı. (20-16).

Bu gözlemden görme alanının kişinin kendini referans alarak oluşturulduğunu düşünebiliriz. Çünkü hastalar merkezdeki tüm binaları bilip hatırlayabilmektedirler. Fakat her zaman sağ görme alanına düşenleri hatırlayamamaktalar. Kişinin yönü değiştirildiğinde yine sağa düşenleri hatırlayamamaktadırlar.

Son yıllardaki, normal insanlara uygulanan PET çalışmaları göstermiştir ki, kişilere gösterilen bir a harfini, a olarak hatırlamaları istendiğinde aktivite aynen görmede olduğu gibi görme korteksinde oluşur. Posterior parietal korteks hasarlandığında, görme algısıda, hatırlamada hayal etmede bozulur. Üstelik pek çok düzenekte, posterior parietal korteksin hafıza devrelerinde güçlü aktivasyonu görsel hayal için gerekir.

NÖROBİYOLOJİK ANALİZLERLE BİLİNCE ULAŞILABİLR Mİ?

Bilinç, zihnin biyolojik teorisi için temel bir problem gibi görünmektedir.

Bu görsel ihmal çalışmalarında, tüm diğer bilimlerin ve bilişimsel sinir bilimin, büyük sırlarından biri gündeme gelmeye başlar, bilincin doğası. Bilincin özel karekterleri filozoflar arasında tartışılmıştır. Çünkü indirgemeci bilimsel terimlerle bilincin nasıl açıklanabileceğini görmek çok zordur.

Bu kitapta zihin, beynin işelemlerinin bir bütünü olarak adlandırıldı. Bilinç, beynin bir işlevidir ve bu yüzden öncelikle bilince yol açan nöral mekanizmaları tanımlamaya çalışacağız. Fakat nereye yada neye bakacağımızı bilemiyoruz. Bu yüzden öncelikle bilincin özellikleri ve oluşması hakkında bazı teorilerin ortaya atılması gerekiyor.

Bilinç farkındalık durumunun sıradan bir düşüncesidir. John Searle ve Thomas Nagelgibi filozoflar farkındalığın 3 dominant özelliğini açıkladılar.

Subjectvity (öznellik)

Unity (teklik)

Intentionality (isteklilik)

Erken dönemlerde pekçok filozof bilince dualistik görüşle baktı. Vücut fiziksel bir varlıktı fakat zihin değildi.Bu yüzdende doğal bilimlerin konusu olmaya uygun değildi.

Bilinçle uğraşan çağdaş filozofların hemen tümü, bilincinbeynin fiziksel yapılarından kaynaklandığı görüşündedirler. Bilincin beynin diğer fonksiyonlarında olmayan özellikleri, bilinci, fiziksel açıklanması çok zor bir bilimsel problem haline getirir.

Colin ve McGinn gibi bazı filozoflar, beynin mimari yapısının insanın sınırlı kognitif kapasitesi ile çözülemeyeceğine bu yüzden de bilincin çalışılması uygun olmayan bir durum olduğuna inanırlar. Diğer yandan Searle ve Nagel insan mental süreçleri ile bilincin analizine ulaşılabileceğine ve bilincin, beynin özel bir süreci olduğuna inanırlar.

Son olarakta, Daniel Dennett birproblem olduğunu inkar eder. Bu yüzdende, jakson ile tartışmıştır. Jakson bilincin beynin çalışmasının bir yargısı olmadığını fakat basitçe assosiasyon alanlarının komputasyonal çalışması sonucu oluştuğunu iddia etmiştir.

Daha önce söylenen bilincin 3 temel özelliği onun subjektif özelliklerinden gelir. Searle ve Nagel , bilinçli dikkat gerektiren özel deneyleri yaparken bilinç için önemli olduğu bilinen beyin bölgelerinde, nöronların elektriksel aktivitelerinim kaydı ile bir kişinin bilincinin çalışılmasının başarılabileceğini öne sürdüler. Fakat daha sonra bu sonuçları nasıl açıklayacağız? Bir grup nöronun ateşlemesi, nasıl böyle özel bir deneyime yol açar? Avuçtaki bir nesneyi tanımaya çalışırken talamus ve somato duysal kortekste aktşvasyon olur, bir anne çoçuğunun yüzüne baktığında beyinde yüz tanıma bölgesindeki nöronlarda ateşleme olur.

En basit bir durumda bile özel nöronların ateşlemelerinin nasıl bilinç olgusuna yol açtığı henüz bilinmemektedir. Aslında Searle göre objektif bir fenomenin ağrı gibi subjektif bir deneyime nasıl neden olabildiğini gösteren uygun teoritik bir modelin eksikliğidir. Çünkü bilinç şu anda çalışamayacağımız kadar subjektiftir.

Nagel’in söylediklerinin aksine indirgeyici bir yaklaşımla subjektif deneyimlerin elemanlarının birer birer çalışılmaya başlanmıştır. Bu elemanların, atomları ve molekülleri gibi beynin temel parçalarıdır. Nagel’e göre nesneye karşı nesne indirgemesi, en azından temelde sorun yaratmaz. Fakat tekniğin ilerleyip beyinde işlemleme sürecinde bilince ait işlemlemelerin hücresel düzeyde saptanması gerekir.

Filozofları önlemlerine rağmen nörobiyologlar bilince indirgeyici bir yaklaşım uyguladılar.

Bilinç ile çalışan sinir bilimcilerin çoğunun amacı Nagel’in hayalinden çok daha küçüktü. Bilimsel düşüncede bir devrime doğru giden çalışmalar gerekli değildi. Bilincin çalışılmasındaki pek çok güçlük olmasına rağmen, bu zorluklar tamamen yasaklanmasını gerektirmez. Bu iyimser düşünce, sinir bilimcilerin bilincin bu öznellik ve teklik gibi özellikleri ile acil olarak ilgilenmeleri gerekmediği gerçeğine bağlı idi.

Fizikçi Steven Weinberg “Ben kimsenin nasıl hisssettiğini göremem fakat George, George olarak nasıl hissettiğini bilebilir. Diğer yandan duyguları hakkında söyledikleri ve bilinciyle ilgili bilgileri dahil George’un davranışlarının indirgenmeci bir biçimde en azından temel de açıklanabileceğine inanabilirim” demiş.

Gerçekten sinir bilimciler, bireysel deneyimleri dikkate almaksızın algının nörobiyolojisini anlamada kaydadeğer ilerlemelerde bulunabilmektedirler. Filozof Patricia Churchland bilişimsel sinir bilimcilerin, renk görmenin nöral temellerini anlamada, hepimizin gördüğü mavinin yani olup olmadığına dikkat etmeden önemli yol aldıklarını hatırlattı. (Bu öznel özelliklere qualia denir) qualia’ya hiç öenem verilmeden renk görme ile ilgili pek çok ilerleme oldu fakat davranışın nörobiyolojik yaklaşımında qualia’ya ait soruların hiçbirinin bir anlamı yoktu. Bir sonraki bölümde göreceğimiz gibi, beyin bir nesneyi algılarken gerçekten oluşturur, fakat sonuçtaki algı öznel bir şey değildir, nesnenin özelliklerinden bağımsız olarak ortaya çıkmaz. Akssiyon potansiyelinin nasıl anlam kazandığını hala anlayamamaktayız. Niye bir yüz gördüğümüzde infeior temporal kortekste nöronlarda ateşleme olur?

Churchland bilincin bu öznelliğinin başa çıkılamaz bir problem olduğunu iddia eder. En basit bir duyunun bile qulia’sının bir başkası tarafından saptanıp test edilemeyeceğini hatırlatır. Bu yüzdende mantıklı bir şekilde standardize edilebilecek hangi nöronal olayın zihinsel olaylara yol açabileceği sorusu bilimsel çalışmalar için yeterli bulunmuştur.

Neagel ve Searle’ün korelasyon yasası ve teklik hakkındaki görüşleri, çalışmaları olanaksızlaştırdıkları için analiz edilememekteler.

Sonuçta nörobiyologlar, pek çok farklı nöronal sistemde farklı kombinasyonlarla bilincin oluştuğu görüşündeler. Bu yüzdende bir durumu araştırıken o konuyla ilgili bölümlerde odaklanılmalıdır. Örneğin “uyanıklık durumu” ki bu durum kişi uyanıkken oluşur beyin sapı ve retiküler aktive edici sitemden talamus ve kortekse giden nöronlardaki aktivite ile karekterizedir. Bu uyanıklık durumunun farklı basamakları (artmış dikkat, dağınıklık, dikkatsizlik, uykululuk )olduğu ve ruh halinden etlilendiği düşünülür. Talamus ve serebral korteksi etkileyen beyin sapının temel bir modülator olduğuna 45. konuda değinilecektir.

Bizler birbirine paralel durumlarda bilinç oluşumu ile ilgileneceğiz. Yoksa global olarak açıklamaya çalışmayacağız ve çalışabileceğimiz bölümleri üzerine odaklanacağız.

Seçici dikkat bilincin incelenebilen bir parçasıdır.

Seçici dikkat fenomeni, bilincin bilimsel çalışmalarına başlamak için özellikle faydalı bir noktadır. Bu nokta duysal fenomenin hafifçe bir sınırını aşmadır. Dünyaya baktığımızda gördüğümüz sahnenin özel bir nesnesi üzerinde yoğunlaşır, kalanını dışlarız. Örneğin kitaba bakarken odanın içindeki diğer eşyalara yada kişilere dikkat etmeyiz. Bu seçici odaklanma duysal işlemlemenin temel parçalarından biridir. Buna ilk olarak 1890’da William James dikkati çekmiştir. Psikolojinin temelleri adlı kitabında

“Deneyimlerime asla düzgünce girmeyen milyonlarca şey benim duyularımda var. Niçin? Çünkü bunlar beni hiç ilgilendirmiyor? Ben ne yapmaya niyetlendiysem benim deneyimim o dur...herkez dikkatin ne olduğunu bilir. Düşüncelerimiz doğrultusunda olmayan şeyler dışaıda bırakılarak kalanlar, zihnimiz tarafından açıkça sahiplenilir. Bilincin yoğunlaşması ve odaklanması onun temelidir. Bazı şeylerin geriçekilmesi diğerleri ile daha iyi ilgilenilsin diyedir.”

Görsel algı çalışmaları göstermiştirki seçici dikkat gerçekten davranışın bir parçasıdır. Michael Postner organizma yeni bir duruma oriente olurken seçici dikkatin 4 parçasını tanımlamıştır:

1- dikkatin odaklandığı durumun bırakılması yada meşkul olmama

2- yeni yerleşime hareket

3- yeni yerleşimle ilişkilenme

4- uyanıklık durumunun sürdürülmesi

Maymunda posterior parietal korteksteki hücresel çalışmalar, seçici dikkatin nöral mekanizmaları hakkında önemli görüşler sağlar. Diğer görsel lanlardaki nöronlara benzer bir şekilde, parietal nöronlarreseptif landaki görsel uyaranın varlığına yanıt verirler. Robert Wurtz ve Michael Goldberg tarafından yapılan kaydadeğer bir gözlemde bu yanıtın süresinin hayvanın uyarana verdiği dikkate bağlı olduğudur. (20-17)hayvan uyarandan başka bir şeye gözünü dikip bakarsa uyaranın varlığına orta şiddette bir yanıt oluşur. Fakat maymun uyarana dikkatle bakarsa aynı retinal girdi çok daha büyük bir yanıta neden olur. Bu artış, uzayda bir nesnenin yerleşiminisağlayacak seçici dikkatin parietal korteksin katkıları olduğu gözlemiyle tutarlıdır. Bu hayvanın uyarana verdiği yanıttan bağımsız olarak oluşur. Nöronların ateşleme oranı, hayvan hayvan nerede ise uyarana bakıyorken ile ona dokunup başka noktaya bakarken ayni miktarda artar.

Bu bağımsızlık, artmış ateşleme oranının motor yanıta hazırlıktan çok dikkatle ilişkili olduğunu göstermiştir. Posreior parietal korteks el ve göz hareketlerinin yapılması ve planlanması ile ilgili olan prefrontal kortekslede bağlantılar yapar. Richard Anderson’un çalışmaları, seçici dikkatin bir işlevininde el yada göz hareketinin lokalizasyonu sağlama niyeti olduğunu göstermiştir.

Burada bilişim çalışmalarında temel meseleyi göreceğiz: hangi algı istemli harekete yol açar.

Seçici dikkat, pek çok beyin bölgesinde nöron yanıtlarını arttırır. Örn. Frontal korteks ve superior kollikulustaki nöronlar, hayvan uyarana dikkat ettiğinde daha sık deşarj yapar. Temporal korteksin görsel işlemleme alanındaki hücrelerde de dikkat edilen nesnelere karşı daha güçlü yanıtlar oluşturulur. Dikkatin bu etkisi görsel sistemde kanıtlanmıştır.

Bu tip kanıtlar, seçici dikkatin, duyularımızı keskinleştirdiği ve planlı harekette aşikar avantajlar sağladığını düşündürür. Francis Crick, Christof Koch, görsel sistemle modüle edilen dikkat sinyalleri, planlama ve motor stratejiler ile ilgili multimodal assosiasyon alanı olan prefrontal korteksten köken alır, iddiasında bulunmuştur.

Sinir bilimciler böylece görsel dikkatin odaklanmasından sorumlu sinirsel mekanizmaların ne olduğu sorusuyla ilgilenmeye başladılar. Onların ufkundaki özel bir proplemin çözümü duysal algıyı analmamızı büyük oranda arttıracak fakat bilncin biyolojik teorilerinin gelişmesinede katkıda bulunacaktır.

Genel bir bakış

Bireysel bir nöronun ötesinde bilginin sinirsel networklerde nasıl işlemlendiği ile ilgilenerek bilişimin biyolojik süreçlerei ile bir araya getirilecektir. Buna sinirbilimin sistemsel ve hücresel yaklaşımı ve metodları ile değil aynı zamanda bilişimsel psikolji görüşü ile de bakmak gerekir.

Dokunma duyusu ve parietal lobun ön bölgesindeki kortikal temsillerin çalışmaları vücut yüzeyinin ve peripersonal uzayın içsel temsilinin temel örneklerini sağlar. Bu temsil sabit değildir, deneyimlerle değiştirlebilir. Posterior pariaetal assosiasyon korteksindeki bu temsillerin değişimlerinin incelenmesi göstermiştir ki, dikkatlilik hareket ve görme ile vücudun temsilinin bütünleştirilmesinde bir faktördür, dikkatlilik, kişisel temsilin ekstrapersonal uzayın temsili ile daha ileri işlemlenmesine olanak sağlayan bir bütünleştirmedir. Böylece, vücudun temsili, bilincin kendi fonksiyonları ile bütünleştirdiği, gerçek hayal yada hatırlanan görsel uzayın temsili ile ilişkili hale gelir. Bu yüzden belkide Rus psikolg A.R. Luria’nın parietal lobun bir parçasının kortikal organizasyonun en belirgin bir bölümünü oluşturduğu iddiası çok şaşırtıcı olmayabilir.