Bölüm 21

Duysal Enformasyonun Kodlanması

 

Duyu ve algı kavramları, mental süreçlerde modern bilimin giriş kapısı oldu. 19. yy ın başlarında Fransız filozof August Comte davranış çalışmalarının biyolojik bilimlerin bir kolu olması gerektiğini savundu ve zihni yönlendiren kanunların objektif gözlemlerden köken aldığını savundu. Comte’un yeni felsefesi, pozitivizm adını aldı ve İngiliz ampirisitleri olan John Locke ve George Berkeley ve David Hume dan etkilenmiştir.

”Tüm bilgi duysal deneyimlerle edinilir, (gördüğümüz işittiğimiz, hissettiğimiz, tattığımız ve kokladığımız).

Locke şöyle der  “ İnsan beyni doğumda “tabula rasa “dir, deneyimlerin işaretlerini bıraktığı.boş bir sayfa....

Bu ampirik yaklaşım, psikolojinin felsefeden ayrılmasını sağladı, o güne kadar zihin meselesi felsefenin alanına giriyordu.

Önceleri psikoloji, zihnin anahtarı olarak kabul ettikleri duyuya ağırlıklı olarak deneysel anlamda odaklanmışlardı.

 

ğ     Bir uyaran nasıl öznel bir deneyime yol açıyor?

ğ     Hangi fizyolojik basamaklarla?

 

Enrst Weber, Gustav Fechner, Hermann Helmholtz ve Wilhelm Wundt için temel sorulardı.

 

Araştırmacılar algı türleri farklı da olsa üç ortak basamaktan geçiyorlardı

 

1-Fiziksel uyaran

2-Uyaranın sinir impulslarrına dönüşmesi

3- bu sinyale yanıt olarak algı ya da bilinçli algı

 

Bu çalışmalar,

1- psikofizik: uyaranın fiziksel özellikleri ile duysal deneyim arasındaki ilişkiye odaklandı

2-duyu fizyolojisi: uyarandan sonra ortaya çıkan nöral süreçlerle ilgilendi. (uyaran nasıl transforme oluyor duysal reseptörlerde ve beyinde hangi işlemlerden geçiyor?

En önemli adım bu iki yaklaşımın birleştiği olanaklar PET ve fMRI (beyin fonksiyonları taranıyor.

Psikofizyolojide ve duysal fizyolojide elde edilen ilk bulgular daha çok Kant ın yaklaşımını destekler nitelikteydi. Yeni doğanın zihni boş değil ne de algı dünyamız uyaranaların veya nesnelerin fiziksel özelliklerinden doğan pasif bir süreci yaşıyorr

Gerçekte de,  algılarımız uyaranın fiziksel özelliklerinden başkalaşmaya başlıyor, çünkü SSS her uyaranda yer alan enformasyonun bir parçasını alır, diğerlerini reddeder, ve aldıklarını da önceki deneyimlere göre işler. 

v           Farklı frekanslarda elktromanyetik dalgalar alıyoruz ve bu dalgalar beynimizde renklere dönüşüyor.

v           Titreşen objelerden basınç dalgaları bize ulaştığında beynimizde ses algısı oluşuyor.

Algılarımız dış dünyanın birebir kopyası değildir. Daha çok, sinir sisteminin mimarisine ve yeteneklerine göre yeniden yapılanmıştır.

Kant ın “a piori” kavramına göre insan zihni, ampiristlerin dediği gibi yalın bir duysal bilgi alıcısı değildir.  Bazı ön koşullanmaları vardır, ve bu idealler, vücut dışından gelen fiziksel uyaranlardan bağımsız oluşmuştur.  Kant a göre bilgi; sadece duysal deneyimlelere değil duysal deneyimleri organize eden beynin özelliklerinden temel alır.

Kant ın idealizmi ile Comte un ampirizmi arasındaki diyalektik gerilim algı çalışmalarında tekrar tekrar gündeme gelir.

Kant ın “a pirori” bilgisi Gestalt terapiye damgasını vurur: algı, yalın duyuları karakteristik bir biçimde düzenleme kapasitesidir ve beynin içsel yeneklerinein bir ürünüdür .

Pozitivism daha çok davranışçı psikolojisini etkiler. : bir uyaranın fiziksel özelliklerine kişinin motor yanıtı: yani davranışın ölçülebilir komponentleri üzerinde odaklanır.

        Bu bölümde;

Uyaran Vücutta Nasıl Etkiler?

Duyu Nasıl Bilinçli Bir Uyanıklığa Neden Oluyor?

Sorular genel olarak tartışılacaktır. Özelde uyaranın nasıl duysal reseptörler tarafından nöral sinyallere çevrildiği tartışılacaktır.

 

Duysal Sistemler Uyaranın Dört temel özellğine Göre Duyuyu kantite ederler

 

Duyunun çağdaş ölçülerde çalışılması, 19. yy da Weber ve Fechner ile başlamıştır. Çok çeşitli duyulara sahip  olmamıza rağmen tüm duyu sistemleri dört temel bilgi tipini iletirler.

 

Modalite, Lokalizasyon, Şiddet, Zamanlama.

 

Tüm duyu sistemlerinin ortak noktalarının olması hepsinini enformasyonu benzer şekilde iletmelerinden kaynaklanmaktadır.

 

Modalite : Uyaranın enerji ve bu bu enerji türüne duralı reseptör tipi ile belirlenen, genel bir uyaran sınıfını tanımlar. Şekil 21-1. Reseptörler, santral yolaklar ve beyindeki merkezleri ile duyu sistemini oluşturular. Ve bu sistemlerdeki aktivite özel bir duyuyu uyandırı, deği, tad, görme ve işitme gibi.

 

 

 

Lokalizasyon: Bir yraranın lokalizasyonu duyu sistemi içersinde aktif olan reseptörler ile tanımlanır. Reseptmrler topografik olarak yayılmışlardır ve uyarılmaları sadece modaliteyi değil uzaydaki konumu ve boyutu hakkında da bilgi taşımaktadır.Bir uyaran aynı anda birden çok reseptör uyaracağı için, aktif popülasyonun dağılımı beyine duyu hakkında önemli bilgiler verir.

 

Şidddet: Uyaher reseptörün yanıt amplitüdüne bağlıddır, uyarı enerjisinin miktarını yansıtır. 

 

Süre (zamanlama) : rseptördeki yanıtın başlama ve bitişi ile ilgilidir. Enerjinin reseptör tarafından ne kadar çabuk alındığı ve yitirildiğini gösterir.

Bu nedenle uyaranın şiddet ve süresi, aktif duysal nöronun ateşleme paterni ile yansıtılır.

 

DUYSAL MODALİTE UYARI ENERJİSİ İLE BELİRLENİR

 

Eski çağlardan beri beş tür duyu tanımlanmıştır; Görme, işitme, deği, tad ve koku. Bu klaik duyulara ek olarak ağrı, ısı, kaşınma ve propriosepsiyon ve dengenin vestibüler duyusu gibi somatik duyuları eklenmiştir.

Duy ile ilgili ilk nöronal yaklaşımlar 1826 da Johannes Müller den gelmiştir

 

Spesifik Duyu Enerjileri Yasası

Müllere göre

v           Modalite, duysal sinir lifinin bir özelliğidir

v           Her sinir lifi primer olarak bir uyaran tipi ile akive olur ve santarl sinir sistemindeki özel yapılar ile özel bağlantılar kurar

v           Bu sistemlerin aktivitesi özel duyuların uyanmasına yol açar

 

Modalite İşaretli Çizgi Kodu İle Kodlanır

 

        Her duyu siteminde dış dünya ile ilk karşılaşma duyu reseptörleri ile gerçekleşir. Duyu reseptörleri uyarıyı elektrik enerjisine çevirir. Tüm duyu sistemlerini ortak dili. Reseptör tarafından oluşturulan sinyale Reseptör Potansiyeli denmektedir.  Bu potansiyelin genliği ve süresi uyaranın şiddeti ve süresine bağlıdır. Bu işleme uyarı transdüksiyonu denir.

        Her reseptörün anatomik yapısı özelleştiği enerji türüne göre şekillenmiştir. Ve her reseptör belli bir uyaran enerji  tipine duyarlıdır (reseptör spesifitesi).  Spesifik bir reseptörü düşük enerji seviyesinde uyarabilen özel uyaranan “Uygun Uyaran” denmektedir (Charles Sherrington).

        Reseptörlerdeki yanıtın spesifitesi, İşaretli Hat kodlaması ile ilgilidir, bu da uyarı modalitesinin en önemli kodlama mekanizmasıdır.

Reseptör belirli bir uyarı enerji türüne spesifiktir, bu da o sinirin aksonunun modaliteye spesifik haberleşme hattı olarak fonksiyon görmesi demektir. Aksondaki aktivite özel bir uyarı tipinin enformasyonunu iletecektir. Bir nöronun doğal veya yapay uyarılması aynı duyunun doğmasına yol açar (işitme sinirinin uyarılması farklı frekanslarda ses oluşturacaktır iç kulaktaki bir defekti olan kişilerde)

 

Reseptörler Spesifik Enerji Türlerini Elektrik Sinyallerine Dönüştürüler

 

İnsanlarda dört reseptör sınıfı bulunmaktadır. Her biri farklı bir fiziksel enerji formuna duyarlıdırlar.

v           Mekanik

v           Kimyasal

v           Termal

v           Elektromanyetik

 

Tablo 21-1

 

Somatosensoryal sistemin mekanoreseptörleri dokunma, propriosepsiyon, eklem duyuları. İç kulağın mekanoreseptörleri ise işitme ve denge duyusunda görev alırlar.

Kemoreseptörler , ağrı,kaşınma, tad ve koku da yer almaktadırlar.

Temoreseptörler deride bulunurlarvve vücut ısısısnı veya dış ortamın veya elimize aldığımız objenin ısısının hissedilmesinde görev alırlşar

Elektromanyetik enerjiye spesifik reseptörler sadece retinada bulunru.

Uyarı enerjisinin reseptör potansiyeline dönüşüm mekanizması  fiziksel uyarana göre şekillenmektedir. Deriye basınç uygulama veya kasın gerilmesi gibi mekanik baskı elektrik enerjisine, hücre iskeletine bağlı membranda bulunan katyon kanallarının etkilenmesi ile dönüştürülür (Şekil 21-2A).

Mekanik uyarı membranı deforme eder, katyon kanallarının açılması -na ve iyon geçişine yol açar ve reseptör depolarize olur (Şekil 21-2B). Depolarize reseptör potansiyelleri nöronlardaki EPSP lere benzer.

 

Reseptör potansiyelinin ampitüdü uyaran şiddetine bağlıdır. Uyaran şiddeti arttıkça daha fazla iyon kanalı açılır, Mekanik baskı ortadan kalkınca kanallar kapanır. İç kulaktaki mekanoreseptörlerin uyarılma yönü önemlidir bir tarafa doğru bükülen siliyer yapılar uyarım oluşturuken, karşı tarafa doğru bükülürler ise hiperpolarizasyona yol açarlar.

Kemoreseptörler ve fotoreseptörlerde uyaran oluşturan yapılar reseptöre bağlandıklarında G-proteinler aracılığı ili ortaya çıkan ikinci haberci mekanzimalar ile etkili olurlar. (Şekil 21-3). Kemoreseptörlerde uyarı depolarizasyona yol açar oysa Foto reseptörlerde ışığa yanıt Hiperpolarizasyon şeklindedir. İkinci haberci mekanizmalarının yer alması uyarının amplifiye edilmesi açısından önemlidir.

 

Her Reseptör, Uyarı Enerjisinin Kısa Bir Aralığında Yanıt Verirler

 

Her major modalitenin alt modaliteleri bulunmaktadır (örn. Tad = acı tatlı ekşi ve tuzlu, Görme:  Renk, hareket şekil) Buda temel modalitelerde yer alan reseptörlerin homojen olmamasında kaynaklanmaktadır.

Reseptörler özel bant genişliğinde çalışırlar.

Söz gelimi fotoreseptörler tüm dalga boylarında etkili değillerdir, spekturumun belirli bir alanına özelleşmişlerdir.

Sonuç olarak, fizyoloji deneylere dayanarak her reseptörün ayar eğrisini çizebiliriz. Bu eğri o reseptörüğn duyarlılık alanını, en küçük şiddette aktive olduğu uyarı enerji bandını gösterir.  (şekil 21-4)

 

 

        Normal koşullarda, her reseptör bir tip enerjiye duyarlıdır. Oysa uyarı çok şiddetliyse başka sinir liflerini de aktive edebilir. Göze yumruk (fosfen) Bu örnek her duysal yolun spesifik bir modaliteyi ilettiği prensibinin demonstrasyonudur.

 

UYARAN İLE AKTİVE OLAN DUYSAL NÖRONLARIN SPASYAL DAĞILIMI  UYARANIN LOKALİZASYONU İLE İLGİLİ BİLGİYİ İLETİR

 

        Somatik Duyu ve Görme modalitelerinde reseptörlerin spasyal dağılımı vücudümuzda veya dış ortamdaki uygulanan uyaranın yeri ve konumunu bize aktarır.

Spasyal farkındalık 3 farklı algı becerisine bağlıdır:

1- Uyarının vücudumuzda veya uzaydaki konumunu lokalize edebilme

2- Objelerin boyutunu ve şeklini tanımlayabilme

3- Uyarı veya çevrenin ayrıntısını çözümleyebilme

 

Bu spasyal yetenekler her duyu nöronunun RESEPTİF ALAN ına bağlıdır.

 

Somatosensoryal ve Vizüel Sislerdeki Duysal Nöronların Reseptif Alanları

Uyaranın Spasyal Çözümlemesini Belirler

 

        Reseptif alanlar bir duysal nöron için topografik alandır. Şekil 21-5

Her reseptör kendi reseptif alanı içersindeki uyaranlara yanıt verir.

Daha şiddetli bir uyaran merkezdeki reseptörü çevresindeki reseptörleri de aktive edebilir.

 

Uyarının boyutu uyarılan total reseptör sayısını etkiler. (basketbol topu veya kalem tutmak)

        Vücudun bir bölgesindeki reseptör sayısı o bölgeye uygulanacak uyaranın ne kadar ayrıntılı hissedileceğini belirler. Birim alandaki reseptör yoğunluğu , spasyal ayrıntının daha iyi bir çözümleme olanağı tanır....

ÇÜNKÜ Reseptif Alanları küçüktür (Şekil 21-6)

 

Duyu sisteminin uzaysal çözümlemesi tüm bölgelerde aynı değildir. (spasyal diskriminasyon parmak ucunda ve retinanın merkezinde (fovea) çok  keskindir) reseptör sayısı fazla ve reseptif alanları küçük.  Gövdede veya retinanın diğer bölgelerinde tersi bir durum söz konusudur.         Reseptör yoğunluklarındaki bu fark santral sinir sistemindeki kaplanan alanları da belirler, vücudun daha yoğun reseptörleri bulnan bölgeleri topografik olarak beyindeki duyu merkezlerinde de daha büyük alanlarda yerleşir.

 

İşitme, Tad ve Kokunun Duysal Nöronları Duyarlılığa Göre Spasyal Olarak Organize Olmuşlardır

 

İşitme reseptörleri yanıt verdikleri ses frekanslarına göre organize olmuşlardır. (tiz sesler kohleanın tabanında, bas sesler apeksinde ses duyusu oluştururlar)

Tad ve koku duyusunda ise belli moleküllere duyarlı reseptörler dil ve burunda farklı yerlerde bulunmaktadır.  Farklı yiyecekler bu reseptörlerin farklı kombinasyonlarını uyararak karakteristik tadları oluşturacaklar. Kemoreseptör popülasyonlarının aktivitesindeki spasyal yayılım, beynin ekşiyi tatlıdan ayırmasını sağlayacaktır.

 

DUYUDAKİ YOĞUNLUK UYARI AMPLİTÜDÜ İLE SAPTANIR

 

Uyaranın şideti çok değişkendir. Duyunun şiddeti uyarana bağlıdır. Duyu sistemleri uyaranın şiddetini bize iki yolla aktarır.

1- Uyaranları sadece şiddet olarak birbirinden ayırabilme özelliği

2- Uyarı amplitüdünü değerlendirerek

 

Uyaran Şiddetinin Algılanmasında yer alan Psikofiziksel Kanunlar

 

Weber, Fechner, Helmholtz, ve von Frey bu konuda deneysel paradigmalar oluşturdular. Matematiksel formülasyon geliştirmeye çalıştılar. (1 -2 kg ayrımı kolay ancak 50-51 kg ayrımı zor)

Weber in yasası

DS = K x S

 

DS =  referans uyaran ile ikinci uyaran (S) arasındaki minimal fark

K sabit.  Minimal hissedilebilir fark

 

Fechner, Weber in yasasını geliştirdi (1860)

Uyarı şiddeti (S) ile kişi tarafından hissedilen duyunun yoğunluğu (I) arasındaki ilişkiyi tanımlamaya çalıştı. So = uyarı eşiği.  K = sabit

 

I = K log S/So

 

 

 1953 te Stanley Stevens uyarının genişleyen sınırlarında duyunun yoğunluğunun logaritmik ilişki ile değil güç fonksiyonu ile daha iyi tanımlanacağını gösterdi.

 

I = K(S-So)n

 

Bazı duyu deneylerinde (ele baskı) uyaran şiddeti ile algılanan şiddet arasında lineer ilişki bulunmaktadır. Bu durumda n=1 değeri almaktadır.

Kişilerin hissedebildiği en düşük uyaran şiddetine Duyu Eşiği denmektedir.

Deneklere rastgele bir sıra ile değişik şiddetlerde yrana uygulayarak saptanmaktadır. Algılama % si ortaya çıarilmaktadır Psikometrik Fonksiyon (Şekil 21-7)

 

Eşik değer geleneksel olarak uyaranın %50 sinin saptanabildiği şiddettir.

 

 

İşitme eşiği ölçümleri kişinin duyu fonksiyonları hakkında tanı koydurucu bilgiler sağlar. (Eşiğin yükselmesi iç kulaktaki silyaların kayıplarını (ileti tipi sağılığın saptanmasında), sinir ileti hasarlarında (multipl sklerozda) beyindeki duyu merkezlerinde lezyonları düşündürtür)

 Duyu eşiği emosyonel veya psikolojik faktörler ile yakından ilişkilidir. (Box 21-1)

Bir duyu mesajının beyine ulaşması için Aksiyon potansiyel dizileri şekline dönüşmesi gerekir

 

Uyaran Şiddeti Duyu Sinirlerinde Aksiyon Potansiyeli Frekansı ile Kodlanır

 

Duysal uyaranın kantitatif özellikeri Aktive duysal nöroların ateşleme paternleri ile ölçülür

 

v           Nöron ne kadar süre sinyal oluşturdu?

v           Ne kadar hızlı sinyal oluşturdu?

v           Ne kadar sayıda nöronda sinya oluştu?

 

1920 lerde Edgar Adrian ve Yngve Zotterman afferenet bir nöronun sinyal sıklığının uyaran şiddetinin artamsı ile arttığını göstermişlerdir. Reseptör potansiyeli uyaran şiddeti ile doğru orantılıbir biçimde artıyordu.  Bu da aksiyon potansiyeli olarak kodlanıyordu. Membran potansiyelindeki değişim güçlü ise daha sık aksiyon potansiyeli oluşuyordu.

(Şekil 21-8A)

 

 

Bu ilişki sinaptik potansiyellerdeki ilişkiye benziyordu.

        Aksiyon potansiyeli zamanlaması nöronun ateşleme eşiğine bağlıdırı ve en fazla oluşturabildiği sıklık ise refrakter dönem (0.8-1 msn) ile belirlenir, bu nedenle maksimum 1000-1200 AP oluşturabilir

        Düşük reseptör potansiyeli şiddeti AP oluşturulacak eşiğe ancak aşıyor Ş bir AP oluşturur, ancak sonra refrakter dönem geldiği için ikinci AP ile arası açılır. Büyük RP şiddetlerinde eşiğe daha kolay ulaşılır AP ler arası kısalır Ş  AP lerin sıklığı artar.

        Daha güçlü uyarılarda sinyal sıklığı dışında aktive olan reseptör sayısı da artacaktır. Bu nedenle uyarının şiddeti AP oluşum sıklığı dışında yanıt veren reseptör popülasyonu ile de tanımlanacaktır. Sıklıkla reseptör popülasyonları düşük ve yüksek eşikli olarak ayrılır. Daha güçlü uyaranlar yüksek eşikli reseptörleri de uyaracaklardır.

 

DUYUNU SÜRESİ KISMEN RESEPTÖRLERİN ADAPTASYON HIZLARI İLE İLİŞKİLİDİR

 

        Uyaranların temporal özellikleri duysal nöronun aktivite sıklığındaki değişimler ile kodlanır. Uyaran belirir, yoğunluğu artar, dalgalanır veya sabit kalır, kaybolur.

 

Birçok reseptör, uyarının arttığını veya azaldığını ateşleme sıklıklarını değiştirerek tanımlarlar.

 

Örn. Deriye bir prob dokundurulduğunda, başlangış spike ı derinin pozisyon değiştirme hızına ve baskının şiddetine göre orantılıdır (şekil 21-9A). Sabit uyarıda ateşleme yavaşlar ve sadece deri değişim düzeyine iner. Prob geri çekildiğinde ateşleme durur. Bu nedenle nöronlar sadece ateşlendiklerinde değil durduklarında da enformasyon iletirler.

 

       

Uyaran pozisyon ve şiddetini değiştirmeden birkaç dakika süre ile uygulanırsa, duysal nöronların ateşlemesi azalır ve kaybolur. Bu duruma Adaptasyon denmektedir. Bütün nöronlarda sabit uyaranlara karşı adaptasyon gelişir.

        Reseptörler hızlı veya yavaş adapte olurlar. Yavaş adapte olan reseptörler birkaç dakikalık sabit uyaranlarda ateşlemeyi sürdürebilirler. Uyarı boyunca depolarizasyon ve aksiyon potansiyeli oluşur (şekil 21-9A)

Bu nöronlarda Na+ ve Ca2+  kanallarının inaktivasyonu yavaştır veya Ca2+  a bağımlı K+ kanallarının aktivasyonu  sonucu.

        Bazı reseptörler sabit şiddetli uyarılarda ateşlemeyi durdurular.  Sadece uyaran şiddeti azalıyor veya artıyorsa aktive olurlar. Bu reseptörlere  yavaş adapte olan reseptörler denmektedir. (Şekil 21-9B)

Adaptasyon iki temele bağlıdır.

1-                Bu reseptörlerdeki uzun depolarizasyon süreci aksonda aksiyon potansiyeli oluşumunu baskılayan mekanizmaları ortaya çıkarır

2-              Reseptör yapısı uzun süren uyarılarda şekil değiştirerek reseptör tarafından oluşturulan yanıtın azalmasına yol açar (Şekil 21-10)

       

 

İki ayrı reseptör modelinin olması duysal kodlamanın başka bir özelliğni anlatır Duyu sistemleri farklı uyaran tiplerindeki kontrastları (uyarının zaman ve uzaydaki değişimleri)  ortaya çıkarır. Hızı adapte olan resepörler velosite ve akselerasyon bilgilerini tanımlar)

 

DUYSAL SİSTEMLERİN ORTAK PLANI

 

v       Tüm duyu sistemleri modaklite, şiddety, lokalizasyon ve zamanlamada ortak kodlama kullanmaktadırlar. 

v       AP lerin kodlanma özelliği, ilgili alanda ne kadar enerji oluştuğu ve ne zaman başlayıp ne zaman sonlandığını ve uyaran şiddetinde değişimin hızını beyne iletir.

v       Tüm duysal sistemlerde santral işleme mekanizmaları benzerdir.

 

Duysal Enformasyon Birlikte Aktive Olan Duysal Nöron Popülasyonlları ile Taşınır

 

Duyular kompleks (Mahlerin senfonisii Büyük kanyon, Salsa) tek bir reseptör vaya nöron ile aktarılmaz. Tüm aktive olam nöron popülasyonları uyaran ile aynı anda yönetilir. Özel duyuların mesajları entegre edilir, santral sinir siteminde iç içe geçer ( sadece toplama işlemi değil) Duysal algının anlaşılmasında paralel yolaklarda oluşan işlemler anahtar öneme sahiptir.

Paralel proses, özellikle görmede önemlidir, çünkü retinanın tüm alanları ışığı alırlart. Görüntü algısı için, özel bir objenin aktive ettiği nöronlar gruplanmalı, arka plandan ayrılmalıdır. İnsanlarda tüm dıusal modaliteler arasında en fazla gelişmiş olan görme, korteksin yarısından fazlasında işlenmektedir.

 

Özel altmodaliteler, turquaz rengi ve nektarin tadı entegre edilir.

 

Duysal Sistemler, İstasyon Çekirdekler Serisi ile Enformasyonu İşlerler

Duysal sistemler seri organizasyona sahiptirler. Reseptörler 1. sıra nöronlara enformasyonu iletiler sonrasında sırasıyla ikinci, üst sıra nöronlara ulaşır. Bu organizasyonel bir hiyerarşidir (şekil 21-11).

Relay çekirdekler enformasyonun tekrar değerlendirilmesini sağlarlar ve kortekse ulaşıp ulaşmayacağına karar verirler.

v           Gürültüyü filtre ederler

v           Tek liflerde oluşan sporadik sinyalleri filtre ederler

v           Güçlü sekansa sahip tekrarı olan ve multipl reseptörlerden köken alan sinyalleri geçirirler.

v           İstasyon (relay) çekirdeklerdeki konverjans aktivitesi sonucu, üst nöron grubuna enformasyonu  komşu girdilerden gelen içeriği de kapsayarak aktarırlar.

 

 

Reseptör nöronlarda olduğu gibi relay çekirdeklerdeki nöronların da reseptif alanları bulumaktadır.  Bu alanlar üst nöronlara çıkıldılça büyür ve karmaşıklaşır.

 

İstasyon Çekirdeklerdeki İnhibitör Aranöronlar Uyarılar Arasındaki Kontrastı Keskinleştirir

 

Reseptörlerde eksitatör reseptif alanlar ver ancak yüksek düzeydeki nöronlarda (somatosensöryal ve görme) hem inhibitör hem de eksitatör alanlar bulunmaktadır.

Reseptif alanların inhibitör bölgeleri, uyarılar arası kontrastı arttırarak, spasyal çözümlemeye önemli bir katkıda bulunurlar.

        İnhibitör aranöronlar, üç bağımsız yolak ile aktive olurlar (Şekil 21-12)

1-    En önemlisi alt sıra afferent nöronlar aranöronlar ile bağlantı kurarlar, aranörolar ise afferent sinirin yanındaki nöronlarla bağlantı yaparlar. İleri bildirim inhibisyon sonucunda en aktif afferent lifler yanındaki daha az aktif olan komşu nörolarda inhibiyonuna neden olur. (Sherington = aksiyonun yanlızlığı)

2-   İnhibitör aranöronlar projeksiyon nöronlarının akson kollaterallerinden de aktive olurlar. Geribildirim inhibisyonu

3-  Lokal etkiler dışında uzak bölgelerdeki (korteks gibi) nöronlar tarafından da inhibisyon gerçekleşebilir. Bu şekilde yüksek beyin merkezleri bilginin akışını kontrol edebilmektedir.

 

Omurilik Ş bayin sapı   Ş talamus Ş serebral korteksteki istasyon çekirdeklerde bu işlem yaşanırken Ş En güçlü sinyaller daha da güçlenir..