Bölüm 21
Duysal Enformasyonun Kodlanması
Duyu ve algı kavramları, mental süreçlerde modern bilimin giriş kapısı oldu. 19. yy ın başlarında Fransız filozof August Comte davranış çalışmalarının biyolojik bilimlerin bir kolu olması gerektiğini savundu ve zihni yönlendiren kanunların objektif gözlemlerden köken aldığını savundu. Comte’un yeni felsefesi, pozitivizm adını aldı ve İngiliz ampirisitleri olan John Locke ve George Berkeley ve David Hume dan etkilenmiştir.
”Tüm bilgi duysal deneyimlerle edinilir, (gördüğümüz işittiğimiz, hissettiğimiz, tattığımız ve kokladığımız).
Locke şöyle der “ İnsan beyni doğumda “tabula rasa “dir, deneyimlerin işaretlerini bıraktığı.boş bir sayfa....
Bu ampirik
yaklaşım, psikolojinin felsefeden ayrılmasını
sağladı, o güne kadar zihin meselesi felsefenin alanına
giriyordu.
Önceleri psikoloji,
zihnin anahtarı olarak kabul ettikleri duyuya
ağırlıklı olarak deneysel anlamda
odaklanmışlardı.
ğ
Bir uyaran nasıl
öznel bir deneyime yol açıyor?
ğ
Hangi fizyolojik
basamaklarla?
Enrst Weber, Gustav Fechner, Hermann Helmholtz ve Wilhelm Wundt için temel sorulardı.
Araştırmacılar algı türleri
farklı da olsa üç ortak basamaktan geçiyorlardı
1-Fiziksel uyaran
2-Uyaranın sinir
impulslarrına dönüşmesi
3- bu sinyale yanıt olarak
algı ya da bilinçli algı
Bu çalışmalar,
1- psikofizik: uyaranın
fiziksel özellikleri ile duysal deneyim arasındaki ilişkiye
odaklandı
2-duyu fizyolojisi:
uyarandan sonra ortaya çıkan nöral süreçlerle ilgilendi. (uyaran
nasıl transforme oluyor duysal reseptörlerde ve beyinde hangi
işlemlerden geçiyor?
En önemli adım bu
iki yaklaşımın birleştiği olanaklar PET ve fMRI (beyin
fonksiyonları taranıyor.
Psikofizyolojide ve
duysal fizyolojide elde edilen ilk bulgular daha çok Kant ın
yaklaşımını destekler nitelikteydi. Yeni doğanın
zihni boş değil ne de algı dünyamız uyaranaların veya
nesnelerin fiziksel özelliklerinden doğan pasif bir süreci
yaşıyorr
Gerçekte de, algılarımız uyaranın
fiziksel özelliklerinden başkalaşmaya başlıyor, çünkü SSS
her uyaranda yer alan enformasyonun bir parçasını alır,
diğerlerini reddeder, ve aldıklarını da önceki deneyimlere
göre işler.
v
Farklı frekanslarda elktromanyetik dalgalar
alıyoruz ve bu dalgalar beynimizde renklere dönüşüyor.
v
Titreşen objelerden basınç
dalgaları bize ulaştığında beynimizde ses
algısı oluşuyor.
Algılarımız
dış dünyanın birebir kopyası değildir. Daha çok, sinir
sisteminin mimarisine ve yeteneklerine göre yeniden
yapılanmıştır.
Kant ın “a piori”
kavramına göre insan zihni, ampiristlerin dediği gibi yalın bir
duysal bilgi alıcısı değildir. Bazı ön koşullanmaları vardır, ve bu
idealler, vücut dışından gelen fiziksel uyaranlardan
bağımsız oluşmuştur.
Kant a göre bilgi; sadece duysal deneyimlelere değil duysal
deneyimleri organize eden beynin özelliklerinden temel alır.
Kant ın idealizmi
ile Comte un ampirizmi arasındaki diyalektik gerilim algı
çalışmalarında tekrar tekrar gündeme gelir.
Kant ın “a pirori”
bilgisi Gestalt terapiye damgasını vurur: algı, yalın
duyuları karakteristik bir biçimde düzenleme kapasitesidir ve beynin içsel
yeneklerinein bir ürünüdür .
Pozitivism daha çok
davranışçı psikolojisini etkiler. : bir uyaranın fiziksel
özelliklerine kişinin motor yanıtı: yani
davranışın ölçülebilir komponentleri üzerinde odaklanır.
Bu
bölümde;
Uyaran Vücutta Nasıl Etkiler?
Duyu Nasıl Bilinçli Bir Uyanıklığa Neden
Oluyor?
Sorular genel olarak
tartışılacaktır. Özelde uyaranın nasıl duysal
reseptörler tarafından nöral sinyallere çevrildiği
tartışılacaktır.
Duysal Sistemler Uyaranın Dört temel
özellğine Göre Duyuyu kantite ederler
Duyunun çağdaş
ölçülerde çalışılması, 19. yy da Weber ve Fechner ile
başlamıştır. Çok çeşitli duyulara sahip olmamıza rağmen tüm duyu
sistemleri dört temel bilgi tipini iletirler.
Modalite, Lokalizasyon, Şiddet, Zamanlama.
Tüm duyu sistemlerinin ortak
noktalarının olması hepsinini enformasyonu benzer şekilde
iletmelerinden kaynaklanmaktadır.
Modalite : Uyaranın enerji ve bu bu enerji
türüne duralı reseptör tipi ile belirlenen, genel bir uyaran
sınıfını tanımlar. Şekil 21-1. Reseptörler,
santral yolaklar ve beyindeki merkezleri ile duyu sistemini oluşturular.
Ve bu sistemlerdeki aktivite özel bir duyuyu uyandırı, deği,
tad, görme ve işitme gibi.
Lokalizasyon: Bir yraranın lokalizasyonu duyu
sistemi içersinde aktif olan reseptörler ile tanımlanır. Reseptmrler
topografik olarak yayılmışlardır ve uyarılmaları
sadece modaliteyi değil uzaydaki konumu ve boyutu hakkında da bilgi
taşımaktadır.Bir uyaran aynı anda birden çok reseptör
uyaracağı için, aktif popülasyonun dağılımı
beyine duyu hakkında önemli bilgiler verir.
Şidddet: Uyaher reseptörün yanıt amplitüdüne
bağlıddır, uyarı enerjisinin miktarını
yansıtır.
Süre (zamanlama) : rseptördeki
yanıtın başlama ve bitişi ile ilgilidir. Enerjinin reseptör
tarafından ne kadar çabuk alındığı ve
yitirildiğini gösterir.
Bu nedenle uyaranın şiddet ve süresi,
aktif duysal nöronun ateşleme paterni ile yansıtılır.
DUYSAL MODALİTE UYARI ENERJİSİ
İLE BELİRLENİR
Eski çağlardan beri beş tür duyu tanımlanmıştır; Görme, işitme, deği, tad ve koku. Bu klaik duyulara ek olarak ağrı, ısı, kaşınma ve propriosepsiyon ve dengenin vestibüler duyusu gibi somatik duyuları eklenmiştir.
Duy ile ilgili ilk nöronal yaklaşımlar
1826 da Johannes Müller den gelmiştir
Spesifik Duyu Enerjileri Yasası
Müllere
göre
v
Modalite, duysal sinir lifinin bir
özelliğidir
v
Her sinir lifi primer olarak bir uyaran tipi ile
akive olur ve santarl sinir sistemindeki özel yapılar ile özel
bağlantılar kurar
v
Bu sistemlerin aktivitesi özel duyuların
uyanmasına yol açar
Modalite İşaretli Çizgi
Kodu İle Kodlanır
Her
duyu siteminde dış dünya ile ilk karşılaşma duyu
reseptörleri ile gerçekleşir. Duyu reseptörleri uyarıyı elektrik
enerjisine çevirir. Tüm duyu sistemlerini ortak dili. Reseptör
tarafından oluşturulan sinyale Reseptör Potansiyeli denmektedir. Bu potansiyelin genliği ve süresi
uyaranın şiddeti ve süresine bağlıdır. Bu işleme
uyarı transdüksiyonu denir.
Her
reseptörün anatomik yapısı özelleştiği enerji türüne göre
şekillenmiştir. Ve her reseptör belli bir uyaran enerji tipine duyarlıdır (reseptör spesifitesi). Spesifik bir reseptörü düşük enerji
seviyesinde uyarabilen özel uyaranan “Uygun
Uyaran” denmektedir (Charles Sherrington).
Reseptörlerdeki
yanıtın spesifitesi, İşaretli Hat kodlaması ile
ilgilidir, bu da uyarı modalitesinin en önemli kodlama mekanizmasıdır.
Reseptör belirli bir uyarı enerji türüne
spesifiktir, bu da o sinirin aksonunun modaliteye spesifik haberleşme
hattı olarak fonksiyon görmesi demektir. Aksondaki aktivite özel bir
uyarı tipinin enformasyonunu iletecektir. Bir nöronun doğal veya
yapay uyarılması aynı duyunun doğmasına yol açar
(işitme sinirinin uyarılması farklı frekanslarda ses
oluşturacaktır iç kulaktaki bir defekti olan kişilerde)
Reseptörler Spesifik Enerji Türlerini Elektrik Sinyallerine
Dönüştürüler
İnsanlarda dört reseptör
sınıfı bulunmaktadır. Her biri farklı bir fiziksel
enerji formuna duyarlıdırlar.
v
Mekanik
v
Kimyasal
v
Termal
v
Elektromanyetik
Tablo 21-1
Somatosensoryal sistemin
mekanoreseptörleri dokunma, propriosepsiyon, eklem duyuları. İç
kulağın mekanoreseptörleri ise işitme ve denge duyusunda görev
alırlar.
Kemoreseptörler ,
ağrı,kaşınma, tad ve koku da yer almaktadırlar.
Temoreseptörler deride bulunurlarvve vücut
ısısısnı veya dış ortamın veya elimize
aldığımız objenin ısısının
hissedilmesinde görev alırlşar
Elektromanyetik enerjiye spesifik reseptörler
sadece retinada bulunru.
Uyarı enerjisinin reseptör potansiyeline
dönüşüm mekanizması fiziksel
uyarana göre şekillenmektedir. Deriye basınç uygulama veya kasın
gerilmesi gibi mekanik baskı elektrik enerjisine, hücre iskeletine
bağlı membranda bulunan katyon kanallarının etkilenmesi ile
dönüştürülür (Şekil 21-2A).
Mekanik uyarı membranı deforme eder,
katyon kanallarının açılması -na ve iyon geçişine yol
açar ve reseptör depolarize olur (Şekil 21-2B). Depolarize reseptör
potansiyelleri nöronlardaki EPSP lere benzer.
Reseptör potansiyelinin
ampitüdü uyaran şiddetine bağlıdır. Uyaran şiddeti
arttıkça daha fazla iyon kanalı açılır, Mekanik baskı
ortadan kalkınca kanallar kapanır. İç kulaktaki mekanoreseptörlerin
uyarılma yönü önemlidir bir tarafa doğru bükülen siliyer yapılar
uyarım oluşturuken, karşı tarafa doğru bükülürler ise
hiperpolarizasyona yol açarlar.
Kemoreseptörler ve
fotoreseptörlerde uyaran oluşturan yapılar reseptöre
bağlandıklarında G-proteinler aracılığı ili
ortaya çıkan ikinci haberci mekanzimalar ile etkili olurlar. (Şekil
21-3). Kemoreseptörlerde uyarı depolarizasyona yol açar oysa Foto
reseptörlerde ışığa yanıt Hiperpolarizasyon
şeklindedir. İkinci haberci mekanizmalarının yer
alması uyarının amplifiye edilmesi açısından
önemlidir.
Her major modalitenin alt modaliteleri
bulunmaktadır (örn. Tad = acı tatlı ekşi ve tuzlu,
Görme: Renk, hareket şekil) Buda
temel modalitelerde yer alan reseptörlerin homojen olmamasında
kaynaklanmaktadır.
Reseptörler özel bant genişliğinde
çalışırlar.
Söz gelimi fotoreseptörler tüm dalga
boylarında etkili değillerdir, spekturumun belirli bir alanına
özelleşmişlerdir.
Sonuç olarak, fizyoloji deneylere dayanarak her
reseptörün ayar eğrisini çizebiliriz. Bu eğri o reseptörüğn
duyarlılık alanını, en küçük şiddette aktive
olduğu uyarı enerji bandını gösterir. (şekil 21-4)
Normal
koşullarda, her reseptör bir tip enerjiye duyarlıdır. Oysa
uyarı çok şiddetliyse başka sinir liflerini de aktive edebilir.
Göze yumruk (fosfen) Bu örnek her duysal yolun spesifik bir modaliteyi
ilettiği prensibinin demonstrasyonudur.
UYARAN İLE AKTİVE OLAN DUYSAL NÖRONLARIN
SPASYAL DAĞILIMI UYARANIN
LOKALİZASYONU İLE İLGİLİ BİLGİYİ
İLETİR
Somatik
Duyu ve Görme modalitelerinde reseptörlerin spasyal
dağılımı vücudümuzda veya dış ortamdaki uygulanan
uyaranın yeri ve konumunu bize aktarır.
Spasyal farkındalık 3 farklı
algı becerisine bağlıdır:
1- Uyarının
vücudumuzda veya uzaydaki konumunu lokalize edebilme
2- Objelerin boyutunu ve
şeklini tanımlayabilme
3- Uyarı veya
çevrenin ayrıntısını çözümleyebilme
Bu spasyal yetenekler her duyu nöronunun RESEPTİF ALAN ına
bağlıdır.
Somatosensoryal ve Vizüel Sislerdeki Duysal
Nöronların Reseptif Alanları
Uyaranın Spasyal Çözümlemesini Belirler
Reseptif
alanlar bir duysal nöron için topografik alandır. Şekil 21-5
Her reseptör kendi reseptif alanı içersindeki
uyaranlara yanıt verir.
Daha şiddetli bir uyaran merkezdeki reseptörü
çevresindeki reseptörleri de aktive edebilir.
Uyarının boyutu uyarılan total
reseptör sayısını etkiler. (basketbol topu veya kalem tutmak)
Vücudun
bir bölgesindeki reseptör sayısı o bölgeye uygulanacak
uyaranın ne kadar ayrıntılı hissedileceğini belirler.
Birim alandaki reseptör yoğunluğu , spasyal ayrıntının
daha iyi bir çözümleme olanağı tanır....
ÇÜNKÜ Reseptif Alanları küçüktür
(Şekil 21-6)
Duyu sisteminin uzaysal
çözümlemesi tüm bölgelerde aynı değildir. (spasyal diskriminasyon
parmak ucunda ve retinanın merkezinde (fovea) çok keskindir) reseptör sayısı
fazla ve reseptif alanları küçük. Gövdede veya retinanın diğer bölgelerinde tersi bir
durum söz konusudur. Reseptör
yoğunluklarındaki bu fark santral sinir sistemindeki kaplanan
alanları da belirler, vücudun daha yoğun reseptörleri bulnan
bölgeleri topografik olarak beyindeki duyu merkezlerinde de daha büyük
alanlarda yerleşir.
İşitme, Tad ve Kokunun Duysal Nöronları
Duyarlılığa Göre Spasyal Olarak Organize Olmuşlardır
İşitme
reseptörleri yanıt verdikleri ses frekanslarına göre organize
olmuşlardır. (tiz sesler kohleanın tabanında, bas sesler
apeksinde ses duyusu oluştururlar)
Tad ve koku duyusunda
ise belli moleküllere duyarlı reseptörler dil ve burunda farklı
yerlerde bulunmaktadır.
Farklı yiyecekler bu reseptörlerin farklı
kombinasyonlarını uyararak karakteristik tadları
oluşturacaklar. Kemoreseptör popülasyonlarının aktivitesindeki
spasyal yayılım, beynin ekşiyi tatlıdan
ayırmasını sağlayacaktır.
DUYUDAKİ YOĞUNLUK UYARI AMPLİTÜDÜ
İLE SAPTANIR
Uyaranın şideti çok
değişkendir. Duyunun şiddeti uyarana bağlıdır.
Duyu sistemleri uyaranın şiddetini bize iki yolla aktarır.
1- Uyaranları sadece şiddet olarak
birbirinden ayırabilme özelliği
2- Uyarı amplitüdünü değerlendirerek
Uyaran Şiddetinin Algılanmasında yer alan
Psikofiziksel Kanunlar
Weber, Fechner, Helmholtz, ve von Frey bu konuda
deneysel paradigmalar oluşturdular. Matematiksel formülasyon
geliştirmeye çalıştılar. (1 -2 kg ayrımı kolay
ancak 50-51 kg ayrımı zor)
DS = K x S
DS
= referans uyaran ile
ikinci uyaran (S) arasındaki minimal fark
K sabit. Minimal hissedilebilir fark
Fechner, Weber in yasasını
geliştirdi (1860)
Uyarı şiddeti (S) ile kişi
tarafından hissedilen duyunun yoğunluğu (I)
arasındaki ilişkiyi tanımlamaya çalıştı. So
= uyarı eşiği. K = sabit
I
= K log S/So
1953 te
Stanley Stevens uyarının genişleyen sınırlarında
duyunun yoğunluğunun logaritmik ilişki ile değil güç
fonksiyonu ile daha iyi tanımlanacağını gösterdi.
I
= K(S-So)n
Bazı duyu deneylerinde (ele baskı) uyaran
şiddeti ile algılanan şiddet arasında lineer ilişki
bulunmaktadır. Bu durumda n=1 değeri almaktadır.
Kişilerin hissedebildiği en düşük
uyaran şiddetine Duyu Eşiği denmektedir.
Deneklere rastgele bir sıra ile
değişik şiddetlerde yrana uygulayarak saptanmaktadır.
Algılama % si ortaya çıarilmaktadır Psikometrik Fonksiyon
(Şekil 21-7)
Eşik değer geleneksel olarak uyaranın %50 sinin saptanabildiği şiddettir.
İşitme
eşiği ölçümleri kişinin duyu fonksiyonları hakkında
tanı koydurucu bilgiler sağlar. (Eşiğin yükselmesi iç
kulaktaki silyaların kayıplarını (ileti tipi
sağılığın saptanmasında), sinir ileti
hasarlarında (multipl sklerozda) beyindeki duyu merkezlerinde
lezyonları düşündürtür)
Duyu
eşiği emosyonel veya psikolojik faktörler ile yakından
ilişkilidir. (Box 21-1)
Bir duyu mesajının beyine
ulaşması için Aksiyon potansiyel dizileri şekline dönüşmesi
gerekir
Uyaran Şiddeti Duyu Sinirlerinde Aksiyon Potansiyeli
Frekansı ile Kodlanır
Duysal uyaranın kantitatif özellikeri Aktive
duysal nöroların ateşleme paternleri ile ölçülür
v
Nöron ne kadar süre sinyal oluşturdu?
v
Ne kadar hızlı sinyal oluşturdu?
v
Ne kadar sayıda nöronda sinya oluştu?
1920 lerde Edgar Adrian
ve Yngve Zotterman afferenet bir nöronun sinyal
sıklığının uyaran şiddetinin artamsı ile
arttığını göstermişlerdir. Reseptör potansiyeli uyaran
şiddeti ile doğru orantılıbir biçimde artıyordu. Bu da aksiyon potansiyeli olarak
kodlanıyordu. Membran potansiyelindeki değişim güçlü ise daha
sık aksiyon potansiyeli oluşuyordu.
(Şekil 21-8A)
Bu ilişki sinaptik potansiyellerdeki
ilişkiye benziyordu.
Aksiyon
potansiyeli zamanlaması nöronun ateşleme eşiğine
bağlıdırı ve en fazla oluşturabildiği
sıklık ise refrakter dönem (0.8-1 msn) ile belirlenir, bu nedenle
maksimum 1000-1200 AP oluşturabilir
Düşük
reseptör potansiyeli şiddeti AP oluşturulacak eşiğe ancak
aşıyor Ş
bir AP oluşturur, ancak sonra refrakter dönem geldiği için ikinci AP
ile arası açılır. Büyük RP şiddetlerinde eşiğe
daha kolay ulaşılır AP ler arası kısalır Ş AP lerin sıklığı
artar.
Daha güçlü
uyarılarda sinyal sıklığı dışında aktive
olan reseptör sayısı da artacaktır. Bu nedenle
uyarının şiddeti AP oluşum sıklığı
dışında yanıt veren reseptör popülasyonu ile de
tanımlanacaktır. Sıklıkla reseptör popülasyonları
düşük ve yüksek eşikli olarak ayrılır. Daha güçlü uyaranlar
yüksek eşikli reseptörleri de uyaracaklardır.
DUYUNU SÜRESİ KISMEN RESEPTÖRLERİN ADAPTASYON
HIZLARI İLE İLİŞKİLİDİR
Uyaranların
temporal özellikleri duysal nöronun aktivite sıklığındaki
değişimler ile kodlanır. Uyaran belirir, yoğunluğu
artar, dalgalanır veya sabit kalır, kaybolur.
Birçok reseptör, uyarının
arttığını veya azaldığını ateşleme
sıklıklarını değiştirerek tanımlarlar.
Örn. Deriye bir prob dokundurulduğunda,
başlangış spike ı derinin pozisyon değiştirme
hızına ve baskının şiddetine göre
orantılıdır (şekil 21-9A). Sabit uyarıda ateşleme
yavaşlar ve sadece deri değişim düzeyine iner. Prob geri
çekildiğinde ateşleme durur. Bu nedenle nöronlar sadece
ateşlendiklerinde değil durduklarında da enformasyon iletirler.
Uyaran pozisyon ve
şiddetini değiştirmeden birkaç dakika süre ile uygulanırsa,
duysal nöronların ateşlemesi azalır ve kaybolur. Bu duruma Adaptasyon denmektedir. Bütün nöronlarda sabit
uyaranlara karşı adaptasyon gelişir.
Reseptörler
hızlı veya yavaş adapte olurlar. Yavaş adapte olan
reseptörler birkaç dakikalık sabit uyaranlarda ateşlemeyi
sürdürebilirler. Uyarı boyunca depolarizasyon ve aksiyon potansiyeli
oluşur (şekil 21-9A)
Bu nöronlarda Na+ ve Ca2+ kanallarının inaktivasyonu
yavaştır veya Ca2+ a bağımlı K+ kanallarının
aktivasyonu sonucu.
Bazı
reseptörler sabit şiddetli uyarılarda ateşlemeyi
durdurular. Sadece uyaran şiddeti
azalıyor veya artıyorsa aktive olurlar. Bu reseptörlere yavaş adapte olan reseptörler
denmektedir. (Şekil 21-9B)
Adaptasyon iki temele
bağlıdır.
1-
Bu reseptörlerdeki uzun depolarizasyon süreci
aksonda aksiyon potansiyeli oluşumunu baskılayan mekanizmaları
ortaya çıkarır
2-
Reseptör yapısı uzun süren
uyarılarda şekil değiştirerek reseptör tarafından
oluşturulan yanıtın azalmasına yol açar (Şekil 21-10)
İki ayrı reseptör modelinin olması
duysal kodlamanın başka bir özelliğni anlatır Duyu
sistemleri farklı uyaran tiplerindeki kontrastları
(uyarının zaman ve uzaydaki değişimleri) ortaya çıkarır. Hızı
adapte olan resepörler velosite ve akselerasyon bilgilerini tanımlar)
v
Tüm duyu sistemleri modaklite, şiddety,
lokalizasyon ve zamanlamada ortak kodlama kullanmaktadırlar.
v
AP lerin kodlanma özelliği, ilgili alanda ne
kadar enerji oluştuğu ve ne zaman başlayıp ne zaman
sonlandığını ve uyaran şiddetinde değişimin
hızını beyne iletir.
v
Tüm duysal sistemlerde santral işleme
mekanizmaları benzerdir.
Duysal Enformasyon Birlikte Aktive Olan Duysal Nöron
Popülasyonlları ile Taşınır
Duyular kompleks (Mahlerin
senfonisii Büyük kanyon, Salsa) tek bir reseptör vaya nöron ile
aktarılmaz. Tüm aktive olam nöron popülasyonları uyaran ile aynı
anda yönetilir. Özel duyuların mesajları entegre edilir, santral
sinir siteminde iç içe geçer ( sadece toplama işlemi değil) Duysal
algının anlaşılmasında paralel yolaklarda oluşan
işlemler anahtar öneme sahiptir.
Paralel proses,
özellikle görmede önemlidir, çünkü retinanın tüm alanları
ışığı alırlart. Görüntü algısı için,
özel bir objenin aktive ettiği nöronlar gruplanmalı, arka plandan
ayrılmalıdır. İnsanlarda tüm dıusal modaliteler
arasında en fazla gelişmiş olan görme, korteksin
yarısından fazlasında işlenmektedir.
Özel altmodaliteler, turquaz rengi ve nektarin
tadı entegre edilir.
Duysal Sistemler, İstasyon Çekirdekler Serisi ile
Enformasyonu İşlerler
Duysal sistemler seri organizasyona sahiptirler.
Reseptörler 1. sıra nöronlara enformasyonu iletiler sonrasında
sırasıyla ikinci, üst sıra nöronlara ulaşır. Bu
organizasyonel bir hiyerarşidir (şekil 21-11).
Relay çekirdekler enformasyonun tekrar
değerlendirilmesini sağlarlar ve kortekse ulaşıp
ulaşmayacağına karar verirler.
v
Gürültüyü filtre ederler
v
Tek liflerde oluşan sporadik sinyalleri
filtre ederler
v
Güçlü sekansa sahip tekrarı olan ve multipl
reseptörlerden köken alan sinyalleri geçirirler.
v
İstasyon (relay) çekirdeklerdeki konverjans
aktivitesi sonucu, üst nöron grubuna enformasyonu komşu girdilerden gelen içeriği de kapsayarak
aktarırlar.
Reseptör nöronlarda
olduğu gibi relay çekirdeklerdeki nöronların da reseptif
alanları bulumaktadır. Bu
alanlar üst nöronlara çıkıldılça büyür ve
karmaşıklaşır.
İstasyon Çekirdeklerdeki İnhibitör
Aranöronlar Uyarılar Arasındaki Kontrastı Keskinleştirir
Reseptörlerde eksitatör reseptif alanlar ver ancak
yüksek düzeydeki nöronlarda (somatosensöryal ve görme) hem inhibitör hem de
eksitatör alanlar bulunmaktadır.
Reseptif alanların inhibitör bölgeleri,
uyarılar arası kontrastı arttırarak, spasyal çözümlemeye
önemli bir katkıda bulunurlar.
İnhibitör
aranöronlar, üç bağımsız yolak ile aktive olurlar (Şekil
21-12)
1- En önemlisi
alt sıra afferent nöronlar aranöronlar ile bağlantı kurarlar,
aranörolar ise afferent sinirin yanındaki nöronlarla bağlantı
yaparlar. İleri
bildirim inhibisyon sonucunda en aktif afferent lifler
yanındaki daha az aktif olan komşu nörolarda inhibiyonuna neden olur.
(Sherington = aksiyonun yanlızlığı)
2- İnhibitör aranöronlar projeksiyon
nöronlarının akson kollaterallerinden de aktive olurlar. Geribildirim
inhibisyonu
3- Lokal
etkiler dışında uzak bölgelerdeki (korteks gibi) nöronlar
tarafından da inhibisyon gerçekleşebilir. Bu şekilde yüksek
beyin merkezleri bilginin akışını kontrol edebilmektedir.
Omurilik Ş
bayin sapı Ş talamus Ş serebral
korteksteki istasyon çekirdeklerde bu işlem yaşanırken Ş En güçlü
sinyaller daha da güçlenir..