BÖLÜM 22

SOMATİK DUYULAR

 

Duyunun nörofizyolojik çalışmaları ilk kez 1925 de Edgar Adrian ve Yngve Zotterman tarafından kas  iğciği reseptörünü innerve eden duysal nörondan aksiyon potansiyellerinin kaydı ile başladı.  Reseptörden enformasyonu sinirler elketriksel impulsların frekansının modülasyonu ile ilettiklerini gösterdiler. Zottermann ın çalışmaları sonucunda, ağrının sanıldığı gibi genel deri reseptörlerinin aşırı uyarımı sonucu değil nosiseptör adı verilen spesifik  duysal reseptörler tarafından işlendiğini gösterdi.

        Somatik duyular dört temel modalitede incelenir;

ğ     Diskriminatif Dokunma: nesnelerin boyut, şekil ve yapısını veya cilt üzerindeki hareketini tanımaya yönelik

ğ     Propriyosepsiyon (vücut ve ekstremitelerin statik pozisyon veya hareket duyusu

ğ     Nosisepsiyon : doku hasarı veya kimyasal irritasyonun sinyali tipik olarak ağrı veya kaşınma olarak algılanır

ğ     Isı duyusu : ılık ve soğuk

 

Her bir modalite ayrı reseptör sistemleri ve yolaklar ile beyine taşınır. Tek bir duyu nöron sınıfını paylaşırlar:  Arka kök gangliyon nöronları

 

ARKA KÖK GANGİYON NÖRONU SOMATİK DUYU SİSTEMİNİN DUYU RESEPTÖRÜDÜR

 

Modalitelerinden bağımsız olarak, gövde ve ekstremitelerden gelen tüm duysal enformasyon arka kök gangliyon nöronları (AKGN) tarafından taşınır. Kraniyal yapılardan köken alınan duyular ise trigeminal sinir ile taşınır.

AKGN lerin iki temel fonksiyonu bulunmaktadır:

1-    Uyarı transdüksiyonu

2-  Kodlanmış uyarı enformasyonunu SSS ye ulaştırmak

 AKGN lerin hücre gövdesi spinal sinrin arka kökünde bulunmaktadır. Akson dallarından biri perifere diğeri ise SSS ne projekte olmaktadır. (Şekil 22-1)

       

 

 

Periferik sonlanmalar iki tipte bulunmaktadır:

1-    Çıplak sinir ucu : Ağrı ve ısı duyuları (küçük çaplı ince miyelinli veya miyelinsiz)

2-  Kapsüllü (nöronal olmayan yapılar ile): Dokunma ve propiyosepsiyon (büyük çaplı miyelinli aksonlar) (Şekil 22-2)

 

 

 

 

 

Nörologlar Epikritik ve protopatik duyular olarak iki sınıfı ayırılar:

 

Epikritik Duyular:

1-    Hassas dokunma duyusu ve lokalize edebilme (topognozis)

2-  Vibrasyonu frekans ve amplitüd analizi yapabilir

3-  Dokunmanın uzaysal çözümlemesini, yüzey tekstürünü tanımlayabilir, iki nokta ayrımı gelişkin, elinde objelerin şeklini tanıyabilir (stereognozis).

 

Protopatik Duyular: Daha kaba duyular

1-    Ağrı (kaşınma ve gıdıklanma)

2-  Isı

 


DOKUNMA DERİDEKİ MEKANORESEPTÖRLER İLE DUYULUR

 

Taktil duyular en çok saçsız deri bölgelerinde bulunur. Parmak, avuç içi, ayak sırtı, ve dudaklarda.

 

Mekanoreseptörler Morfolojik ve Derideki bulundukları Yere Göre Değişirler

 

Genelde mekanoreseptörler özelleşmiş sinir sonlanmasını sarmalayan özel yapılara sahiptirler.

Bu reseptörlerin mekanik yer değiştirmeye olan duyarlılığını membralarının özelliği sağlamaktadır ancak dinamik yanıtları özelleşmiş kapsülleri ile şekillenir.

Histolojik ve fizyolojik çalışmalar saçsız deride 4 temel mekanoreseptörün varlığını göstermektedir. İkisi yüzeyde ikisi daha derin katmanlarda bulunur (Şekil 22-2).

ğ     Derinin yüzeyel tabakalarında bulunan iki reseptör: Meissner korpüskülü (hızlı adaptasyon) ve merkel diskleri (yavaş adaptasyon)

ğ     Derinin derin tanakalarında bulunan Pasini korpüskülü (diyapazon ile nörolojik testlerde deriye uygulanan 200-300 Hz lik vibrasyonu saptayabilir) ve Ruffini sonlanması (elimize alınan objeyi tanımada fonksiyonel). Sayıca daha az ve daha büyükler.

Saçlı deride de benzer reseptörler bulunur, saçlı derinin hızlı adapte olan reseptörleri kıl folikülleri ve bölge reseptörleridir. Kıl folikül reseptörleri Saçın hareketi ile uyarılırlar.  Saç hareketine duyarlılığı ve ileti hızları farklı üç ayrı tipi vardır. Alan reseptörleri parmak, bilek ve dirsek eklemlerinde bulunur. Eklem fleksiyona geldiğinde veya ovalama hareketinde derinin gerilmesini duyarlar.

 

Yüzeyel ve Derin Tabakalardaki Mekanoreseptörlerin Reseptif Alanları Farklıdır.

 

Tek bir AKGN 10-25 Meissner korpüskülü veya Merkel diski demetinden gerdi alır (reseptif alanın çapı 2-10 mm). (Şekil 22-3)

Buna karşın tek bir AKGN tek bir pasini korpüsküğlünü veya Ruffini sonlanmasını iğnnerve eder.   Bu nedenle reeseptif alanları geniş ve sınırları belirsizdir.

Bu farklılık fonksiyonlara da yansımaktadır. Yüzeyel tabakalarda bulunan Meissner korp. Ve Merkel d. leri ince spasyal ayrımları yapar (Braille alfabesini okuyabilme özelliği).  Derin tabakalarda bulunan mekanoreseptörler ise çok bariz spasyal farkları algılarlar, nesnelerin global özelliklerini tanırlar ve geniş alanlardaki hareketleri tanırlar.

 

Uyaranın Uzaysal Çözümlemesi Mekanoreseptör Yoğunluklarının Farklı olması Nedeniyle Vücudun Değişik Bölgelerinde Farklıdır.

 

En küçük reseptif alanlar parmak uçlarında bulunmaktadır. 

Reseptif alanlar Parmak ucu < proksimal falankslar< avuç içi.  Reseptif alanlardaki fark, değişik bölgelerdeki reseptör yoğunluğunun farklılığını yansıtmaktadır.

Her AKGN yaklaşık aynı sayıda reseptör innerve etmektedir ancak parmak ucunda daha çok Meissner k. ve Merkel d. i bulunmaktadır (Şekil 22-4).

 

Reseptif alanaların boyutu iki nokta ayrımı için önemli bir kriterdir. Aynı reseptif alanın içinde buunan iki ayrı uyaranın beilgisi tek bir afferent lif ile taşınacağından tek bir nokta olarak algılanır. İki ayrı reseptif alana uygulandıysa iki ayrı liften taşınacak enformasyon sonucu iki nokta olarak algılanır. Ayrıva uyaranların arası ne kadar açılırsa aralarındaki inaktif  reseptörlerin varlığı ayrıntılı uzaysal çözümlemeyi destekleyeceklerdir.

Derini değiişik bölgelerindeki spasyal çözümlemenin kantitatif tayini “iki nokta ayrımı” ile ölçülebilir (şekil 22-5). İki noktanın ayrı ayrı saptanabidiği en küçük mesafeye iki nokta eşiği denir.  Bölgeler arasındaki bu fark; derinin yüzeyel tabakalarındaki mekanoreseptörlerin reseptif alanları ve yoğunlukları ile koreledir.

 

 

Mekanoreseptörler Adaptasyon Özellikleri ve Duysal Eşikleri Açısından Farklıdırlar.  

 

Neden her deri tabakası reseptif alanları benzer iki ayrı resepör tipine sahiptir?

FİZYOLOJİK FONKSİYONLARI FARKLI….

Tüm mekanoreseptörler derinin pozisyon değişimine duyarlıdırlar ancak farklı enformasyon taşırlar.

Uyaranlara adaptasyon süreleri farklı.

Yavaş adapte olanlar, objeyi tanımayı hedefler

Hızlı adapte olalar hareketi hızlanmayı veya yavaşlamayı duyar

 

        Mekanoreseptörler ayrıca duysal eşikleri açısından farklıdırlar. Hızlı adapte olan reseptörlerin duysal eşikleri daha düşüktür. Pasini korpüskülü en hassas reseptördür en küçük vibrasyoları bile duyar (Şekil 22-6). 

 

 

 

Meissner k. nesnelerin köşe ve kıvrımlarını en iyi duyan reseptörlerdir.

Merkel diskleri uyarıldığında ateşleme düzeyinde daha net değişimler ile konturların temiz görüntüsünü sağlar. Yüzey düz ise ateşleme sıklığı az, Konveksite ateşlemeyi arttırır, konkav yapılar ize azaltır.

Büyük çaplı yüzeyler, küçük çaplı objelere göre daha zayıf sinyallere neden olurlar (Şekil 22-7)

 

Nesnelerin Uzaysal Karakteristikleri Mekanoreseptör Popülasyonları Tarafından İletilir

 

Yavaş adapte olan reseptörler hem basıncı hem de objenin şekline ilişkin enformasyonu aynı anda yollayabilir mi?

Boyut ve şekil enformasyonu objenin farklı tarafları tarafından uyarılan reseptörler ile oluşturulur. Küçük çaplı bir nesne, derinin küçük bir alanını deforme eder, az miktarda reseptör yüksek düzeyde ateşlenir.  Daha iri bir nesne daha geniş alanda daha fazla reseptörde daha düşük amplitüdde ateşlemeye yol açar (şekil 22-7A)

Bir el Braille alfabesine dokunuyorsa, Meissner k. ve merkel d. leri ateşlenecek aralarda ise sessiz kalacaktır. Bu reseptörlerin periodik ateşlemeleri tekstür paterninin spasyal düzenlemesini oluşturacaklardır (Türkçesi : yapıyı resimleyeceklerdir) (Şekil 22-8)

 

Her reseptör aksonu paternin sadece küçük bir parçası ile uyarılacaklardır. Genel tablo tek bir sinir lifinin ateşleme paterni ile değil tüm aktif ve inaktif duysal sinirlerin toplam inputları ile oluşturulacaktır.

        Merkel diskleri uzaysal patternin en keskin çözümlemesini yapar. Her bir reseptör tek bir noktayı görüntülediği için. Meissner k. de her bir noktayı görüntüler, ancak reseptif alanı biraz daha büyüktür ve genel tablo net değildir. Pasini elin tamburda gezme hızını monitörize eder. Pasini k den gelen bu bilgi ile beyin , meissner k. ve Merkel d. lerinden gelen her saniyede oluşan patlamaları ile aktarılan uzaysal enformasyonu şekilli yüzeyde santimetre başına nokta sayısına çevirir.

Doğal yaşamda karşlaşılan uyaranlar nörolojik muayenelerde kullanılan saf uyaranlara oranla daha karmaşıktır ve bu nedenle farklı mekanoreseptör grup bileşenlerinden oluşur.

 

DİĞER SOMATİK DUYULAR ÇEŞİTLİ ÖZELLEŞMİŞ RESEPTÖRLER TARAFINDAN DUYULUR

 

Ilık ve Soğuk Termal Reseptörler Aracılığı ile Duyulur

 

4 farklı ısı modalitesi vardır. Soğuk, Serin, Ilık ve Sıcak. Bu duyularda referans  34 oC deri ısısı ile temas eden objelerin veya havanın arasındaki farkdan oluşur. Sabit ısılarda termal reseptörlerden tonik deşarjlar olur.

Oysa mekanoreseptörlerde uyaran yok ise sinyal de oluşmaz.  Derinin normal ısısında (34oC) sabit bir deşarj olmaktadır (Şekil 22-9A).

Nesne ile temas durumu birkaç saniyeyi geçerreseptörlerin ateşleme sıklığı azalmaya başlar Ş Adaptasyon.  (Şekil 22-10)

 

 

ğ     Sabit ateşleme hızı ısı değişimi (ısınma veya soğuma) çok yavaş ve düşük miktarlarda oluyorsa değişmez.

ğ     Soğuk reseptörleri en çok 25 oC da aktive olurken, ılık reseptörleri 45oC da maksimum aktive olurlar.

ğ     Deri ısısı tüm termal reseptörlerden ve nosisieptörlerden reseptörlerden gelen sinyaller karşılaştırılarak oluşur.

 

Nesnelerin ısısının kodlanması görmedeki renk tanımına benzemektedir. Termal reseptörlerde özel ısı aralıklarına daha duyarlı popülasyonlar bulunmaktadır. Her popülasyonun enerji bandının belirli kısımlarına en yüksek duyarlılığı olduğu alanlar bulunmaktadır.

        Ilık reseptörleri 34 oC olan dinlenim ısısının üstündeki derecelerde yanıt oluşturmaktadır ancak 45oC ın üzerindeki ısıslarda aktivite azalmakta ve 50 oC ın üzerinde ise yerini ağrı duyusuna bırakmaktadır. 

 

Ağrı Nosiseptörler Aracılığı ile Duyulur

Doku hasarı oluşturan spesifik uyaranlara yanıt veren reseptörlere nosiseptör adı verilmektedir.

Birçok madde insanlarda ağrıdan sorumlu birçok madde tanımlanmıştır:

 

ü               Histamin

ü               K+

ü               Bradikinin

ü               P maddesi ve diğer ilgili peptidler

ü               Asidite

ü               ATP Serotonin

ü               Asetilkolin

 

Uyaran tiplerine göre 3 farklı nosiseptör bulunmaktadır:

Mekanik ve Termal Nosiseptörler özel bir form ağrılı uyaran ile aktive olurlar. Polimodal nosiseptörler ,en büyük sınıf, uyaranın fiziksel özelliklerine değil yıkıma yol açan etkilerine duyarlıdır.

 

Mekanik Nosiseptörler

Güçlü ve sıklıkla ağrılı taktil uyaranlara yanıt verirler (çimdiklemek). Deriye penetre olan keskin nesneler, veya deriyi sıkıştırma ile de uyarılırlar (Şekil 22-11) Ateşleme hızları mekanik uyarının yıkıcılığı ile orantılıdır.  Afferent lifleri miyelinli çıplak sinir uçlarıdır (en hızlı ileten nosiseptif afferentlerdir.

 

Termal Nosiseptirler:

Aşırı ısılarda ve ayrıca çok güçlü mekanik uyaranlara yanıt verirler. Bir grup termal nosisieptör 45 oC nin üzerinde yanıt verirken bir kısmı deri    5 oC ın altına soğutulursa yanıt verirler.

 

Polimodal Nosiseptörler:

Mekanik, termal ve kimyasal uyaranlara yanıt verirler. Bu reseptörlerin uyarılması yanıcı ağrıya yol açarlar ve diş pulpalarının temel duysal innervasyonunu sağlarlar.


Propriyosepsiyon İskelet Kasında ve Eklem Kapsülündeki Mekanoreseptörler Aracılığı ile Duyulur

 

Propriyosepsiyon (Latince “kendine ait”) kendi ekstremiteleri ve vücuduna ait pozisyon ve hareketlerin duyusudur (görme algısı olmaksızın).

İlk akt modalite:

1-    Durum duyusu

2-  Hareket duyusu (kinestezi)

 

Vücut hareketlerinin kontrolünde, biçim ve kütlece farklı nesnelerin manipulasyonunda ve baş aşağı pozisyonunu korumada önemli

        Üç mekanoreseptör tipi görev alır:

1-    Kas iğciği reseptörleri: kaslardaki germe reseptörleri

2-  Golgi tendon organları: tendonlarda bulunan reseptörler, kas gruplarının kasılması sonucu üzerine binen yüke duyarlı

3-  Eklem kapsüllerinde yer alan reseptörler: fleksiyon ve ekstansiyonu duyarlar

 

Ayrıca, derideki germe reseptörleri (Ruffini sonlanmaları,saçlı deride  Merkel d. leri ve alan reseptörleri) de postural enformasyonu sağlarlar. Küten propriyosepsiyon özellikle konuşma sırasında dudak hareketlerinin ve yüz ifadesinin kontrolünde önemli rol oynarlar.

 

Vissera Mekanoreseptör ve Kemosensörler İçermektedir

 

Normal koşullarda visseral organlardan bilinçli duyular almayız, visseral fonksiyonların nöronal kontrolünde önemli rol oynarlar. (gastrointestinal rahatsızlık peritondaki reseptörler aracılı ile iletilir) Vissera çıplak uçlu AKDN ları tarafından innerve edilir. Mekanoreseptör morfolojisi cilt altı mekanik nosiseptörlere benzer. Visseral kasın distansiyonu ve gerilemsi ile aktive olurlar. Ve ağrı duyusu oluşturular.

Visseradaki kemosensör sinir uçları visseral fonskiyonların izlenmesi açısından önemlidirler ve otonomik refleklserin afferent ayağını oluştururlar.

 

FARKLI RESEPTÖRLERİN AFFERENT LİFLERİ AKSİYON POTANSİYELLERİNİ FARKLI HIZLARDA İLETİRLER

 

 

ü   Mekanoreseptörler ve proprioseptörler büyük çaplı ve miyelinli lifler ile innervedirler.

ü   Termal reseptörler ve nosisieptörler küçük miyelinli veya miyelinsiz lifler ile innervedirler

(Tablo 22-2)

 

 

Klinikte, periferik sinirlerin iletim hızları bilgisinden, liflerin dejenerasyonu ile seyreden potolojilerin tanısı açısından yararlanılır.  Bazı koşullarda seçici akson tiplerinde kayıp olur örn. diyabette büyük duysal lifler dejenere olur (büyük lif nöropatisi). Bu seçici kayıp bileşik aksiyon potansiyelinde ilgili grupta azalma ile anlaşılır. Multiple sklerozda büyük çaplı liflerim miyelin tabakasında dejenerasyon olur, sinir iletiminde yavaşlama veya yitim gözlenir.

 

FARKLI SOMATİK DUYSAL MODALİTELERİN AFFERENT LİFLERİ OMURİLİK  VE  MEDULLADA FARKLI TERMİNAL PATTERNLER SERGİLERLER

 

Derideki reseptörlerin topografik düzeni korunarak omuriliğe arka kökten girerler. Arka kökün oluşturan sinir lifleri ile innerve edilen deri alanına DERMATOM adı verilir. Dermatom bilgisi arka köklerdeki lezyonların izlenmesinde refleks ölçüm yöntemleri ile kullanılır (Box 22-2). 

 

        Omuriliğe  giriş üzerine spinal gri madde veya beyin sapındaki çekirdeklere projekte olurlar.

Spinal gri madde üç fonksiyonel bölgeye ayrılır

1-    Arka boynuz

1-    Ara bölge

2-  Ön boynuz

 

Hücre mimarisine göre 10 tabakadan (lamina) oluşur.

I-VI Arka boynuz

VII- Ara bölge

VIII-IX ön boynuz

X  santral kanalı çevreleyen gri maddeden oluşur

 

AKGN un duysal özellikleri assendan yolakları boyunca farklı modaliteler için korunarak iletilir. Dokunma ve propriosepsiyon modaliteler medullaya ipsilateral arka kolonlardan direkt olarak iletilir. Ağrı ve ısı duyusu omurilikte sinaps yaparak kontralateral anterolateral kısma geçer. Beyin sapı ve talamusa yükselir.

 

Dorsal Kolon Lemniskal Sistem Dokunma ve Propsiyosepsiyon Algısının Temel Yolağıdır

 

Ekstermitelerden ve gövdeden köken alan, taktil ve propsiyosepsiyon duyusunu taşıyan aksonların temel dalı omuriliğin ipsilateral arka kolonunundan medullaya ilerler. İkinci dalları arka boynuzda sonlanır. Sakrak bölgeden omuriliğe giren lifler ara kolonun medial kısmından ilerler üst seviyelere çıktıkça eklenen lifler daha lateralden çıkar.

Üst omurilik düzeylerinde arka kolonlar iki akson fasikülüne ayrılır grasil (medial olarak yerleşmiş, sakral, lumber ve alt torasik segmentlerden giren lifleri içerir) ve cuneate fasiküller (lateral olarak yerleşir, üst torasik ve servikal segmentlerden giren lifler içermektedir). Grasil ve Cuneate çekirdeklerde sonlanırlar (Şekil 22-14 A). Yüz ve kafatasından gelen mekanoreseptörler ise trigeminal çekirdekte sonlanır.

       

 

Derideki veya eklemlerdeki reseptörlerden köken alan aksonların somatotopik organizasyonu serebral kortekse kadar korunur.

        Cuneate ve Grasil çekirdeklerden yola çıkan lifler Talamusa taşınır. Cuneate ve Grasil çekirdeklerden karşı tarafa lif iletirler. Medial lemniscus. Medial lemniscusta vücut topografisi burada tersine döner sakral den giren lifler lateralden ilerler.

        Dorsal kolon hem taktil hem de hem de prorioseptif lifler içerir ancak bu altmodaliteler anatomik olarak ayrı kalırlar. Bu ayrılık, omurilikteki diğer akson kolunda da geçerlidir.

 

Anterolateral Sistem Ağrı ve Isı Duyularını İletir

      Ağrı ve ısı duyuları omuriliğe ipsilateral arka kökten girer. Buradaki DKGM ları daha ince çoğu miyelinsizdir. Arka boynuzda Lissauer traktını oluşturur. Lamina (I ve II) ağrılı uyaranlara ve termal uyaranlara yanıt verir. Arka kolonda olduğu gibi anterolateral sistemde de aksonlar somatotopik olarak organize olmuşlardır. Ancak sakral bölgeden gelen duyular laterale yerleşir ve daha üst düzeylere çıktıkça mediale doğru yerleşim gerçekleşir.

        Anterolateral sistem üç ana yolaktan  oluşur;

 

ü   Spinotalamik : ventral posterior lateral talamusa (ağrı ve ısı)

ü   Spinoretiküler: medullanın ve ponsun retiküler formasyonunda sinaps yapar ve oradan talamusun intralaminar ve posterior çekirdeğine ve oradan diensefalonun diğer bölgelerine ulaşır (örn Hipotalamusa)

ü   Spinomezensefalik