BÖLÜM 22
SOMATİK DUYULAR
Duyunun nörofizyolojik çalışmaları ilk kez 1925 de Edgar Adrian ve Yngve Zotterman tarafından kas iğciği reseptörünü innerve eden duysal nörondan aksiyon potansiyellerinin kaydı ile başladı. Reseptörden enformasyonu sinirler elketriksel impulsların frekansının modülasyonu ile ilettiklerini gösterdiler. Zottermann ın çalışmaları sonucunda, ağrının sanıldığı gibi genel deri reseptörlerinin aşırı uyarımı sonucu değil nosiseptör adı verilen spesifik duysal reseptörler tarafından işlendiğini gösterdi.
Somatik duyular dört temel modalitede incelenir;
ğ Diskriminatif Dokunma: nesnelerin boyut, şekil ve yapısını veya cilt üzerindeki hareketini tanımaya yönelik
ğ Propriyosepsiyon (vücut ve ekstremitelerin statik pozisyon veya hareket duyusu
ğ Nosisepsiyon : doku hasarı veya kimyasal irritasyonun sinyali tipik olarak ağrı veya kaşınma olarak algılanır
ğ Isı duyusu : ılık ve soğuk
Her bir modalite ayrı reseptör sistemleri ve yolaklar ile beyine taşınır. Tek bir duyu nöron sınıfını paylaşırlar: Arka kök gangliyon nöronları
ARKA KÖK GANGİYON
NÖRONU SOMATİK DUYU SİSTEMİNİN DUYU RESEPTÖRÜDÜR
Modalitelerinden
bağımsız olarak, gövde ve ekstremitelerden gelen tüm duysal
enformasyon arka kök gangliyon nöronları (AKGN) tarafından taşınır.
Kraniyal yapılardan köken alınan duyular ise trigeminal sinir ile
taşınır.
AKGN lerin iki temel
fonksiyonu bulunmaktadır:
1- Uyarı
transdüksiyonu
2- Kodlanmış
uyarı enformasyonunu SSS ye ulaştırmak
AKGN lerin
hücre gövdesi spinal sinrin arka kökünde bulunmaktadır. Akson
dallarından biri perifere diğeri ise SSS ne projekte olmaktadır.
(Şekil 22-1)
Periferik sonlanmalar iki tipte
bulunmaktadır:
1- Çıplak sinir ucu :
Ağrı ve ısı duyuları (küçük çaplı ince miyelinli
veya miyelinsiz)
2- Kapsüllü (nöronal olmayan
yapılar ile): Dokunma ve propiyosepsiyon (büyük
çaplı miyelinli aksonlar) (Şekil 22-2)
Nörologlar Epikritik ve protopatik duyular olarak
iki sınıfı ayırılar:
Epikritik Duyular:
1- Hassas
dokunma duyusu ve lokalize edebilme (topognozis)
2- Vibrasyonu
frekans ve amplitüd analizi yapabilir
3- Dokunmanın
uzaysal çözümlemesini, yüzey tekstürünü tanımlayabilir, iki nokta
ayrımı gelişkin, elinde objelerin şeklini tanıyabilir
(stereognozis).
Protopatik Duyular: Daha kaba duyular
1- Ağrı
(kaşınma ve gıdıklanma)
2- Isı
Taktil duyular en çok saçsız deri
bölgelerinde bulunur. Parmak, avuç içi, ayak sırtı, ve dudaklarda.
Mekanoreseptörler Morfolojik ve Derideki bulundukları Yere
Göre Değişirler
Genelde
mekanoreseptörler özelleşmiş sinir sonlanmasını sarmalayan
özel yapılara sahiptirler.
Bu reseptörlerin mekanik
yer değiştirmeye olan duyarlılığını
membralarının özelliği sağlamaktadır ancak dinamik
yanıtları özelleşmiş kapsülleri ile şekillenir.
Histolojik ve fizyolojik çalışmalar
saçsız deride 4 temel mekanoreseptörün varlığını
göstermektedir. İkisi yüzeyde ikisi daha derin katmanlarda bulunur
(Şekil 22-2).
ğ
Derinin yüzeyel tabakalarında bulunan iki
reseptör: Meissner korpüskülü (hızlı adaptasyon) ve merkel diskleri
(yavaş adaptasyon)
ğ
Derinin derin tanakalarında bulunan Pasini
korpüskülü (diyapazon ile nörolojik testlerde deriye uygulanan 200-300 Hz lik
vibrasyonu saptayabilir) ve Ruffini sonlanması (elimize alınan objeyi
tanımada fonksiyonel). Sayıca daha az ve daha büyükler.
Saçlı deride de benzer reseptörler bulunur, saçlı derinin hızlı adapte olan reseptörleri kıl folikülleri ve bölge reseptörleridir. Kıl folikül reseptörleri Saçın hareketi ile uyarılırlar. Saç hareketine duyarlılığı ve ileti hızları farklı üç ayrı tipi vardır. Alan reseptörleri parmak, bilek ve dirsek eklemlerinde bulunur. Eklem fleksiyona geldiğinde veya ovalama hareketinde derinin gerilmesini duyarlar.
Yüzeyel ve Derin Tabakalardaki Mekanoreseptörlerin Reseptif
Alanları Farklıdır.
Tek bir AKGN 10-25
Meissner korpüskülü veya Merkel diski demetinden gerdi alır (reseptif
alanın çapı 2-10 mm). (Şekil 22-3)
Buna karşın
tek bir AKGN tek bir pasini korpüsküğlünü veya Ruffini
sonlanmasını iğnnerve eder.
Bu nedenle reeseptif alanları geniş ve
sınırları belirsizdir.
Bu farklılık
fonksiyonlara da yansımaktadır. Yüzeyel tabakalarda bulunan Meissner
korp. Ve Merkel d. leri ince spasyal ayrımları yapar (Braille
alfabesini okuyabilme özelliği).
Derin tabakalarda bulunan mekanoreseptörler ise çok bariz spasyal farkları
algılarlar, nesnelerin global özelliklerini tanırlar ve geniş
alanlardaki hareketleri tanırlar.
Uyaranın Uzaysal Çözümlemesi Mekanoreseptör
Yoğunluklarının Farklı olması Nedeniyle Vücudun
Değişik Bölgelerinde Farklıdır.
En küçük reseptif alanlar parmak uçlarında
bulunmaktadır.
Reseptif
alanlar Parmak ucu <
proksimal falankslar<
avuç içi. Reseptif alanlardaki fark,
değişik bölgelerdeki reseptör yoğunluğunun
farklılığını yansıtmaktadır.
Her AKGN
yaklaşık aynı sayıda reseptör innerve etmektedir ancak
parmak ucunda daha çok Meissner k. ve Merkel d. i bulunmaktadır
(Şekil 22-4).
Reseptif alanaların
boyutu iki nokta ayrımı için önemli bir kriterdir. Aynı reseptif
alanın içinde buunan iki ayrı uyaranın beilgisi tek bir afferent
lif ile taşınacağından tek bir nokta olarak
algılanır. İki ayrı reseptif alana uygulandıysa iki
ayrı liften taşınacak enformasyon sonucu iki nokta olarak
algılanır. Ayrıva uyaranların arası ne kadar açılırsa
aralarındaki inaktif reseptörlerin
varlığı ayrıntılı uzaysal çözümlemeyi
destekleyeceklerdir.
Derini değiişik bölgelerindeki spasyal
çözümlemenin kantitatif tayini “iki nokta ayrımı” ile ölçülebilir
(şekil 22-5). İki noktanın ayrı ayrı
saptanabidiği en küçük mesafeye iki nokta eşiği denir. Bölgeler arasındaki bu fark; derinin
yüzeyel tabakalarındaki mekanoreseptörlerin reseptif alanları ve
yoğunlukları ile koreledir.
Mekanoreseptörler Adaptasyon Özellikleri ve Duysal Eşikleri
Açısından Farklıdırlar.
Neden her deri tabakası reseptif
alanları benzer iki ayrı resepör tipine sahiptir?
FİZYOLOJİK FONKSİYONLARI FARKLI….
Tüm mekanoreseptörler derinin pozisyon değişimine duyarlıdırlar ancak farklı enformasyon taşırlar.
Uyaranlara adaptasyon süreleri farklı.
Yavaş adapte olanlar, objeyi
tanımayı hedefler
Hızlı adapte olalar hareketi
hızlanmayı veya yavaşlamayı duyar
Mekanoreseptörler
ayrıca duysal eşikleri açısından farklıdırlar.
Hızlı adapte olan reseptörlerin duysal eşikleri daha
düşüktür. Pasini korpüskülü en hassas reseptördür en küçük
vibrasyoları bile duyar (Şekil 22-6).
Meissner k. nesnelerin köşe ve
kıvrımlarını en iyi duyan reseptörlerdir.
Merkel diskleri uyarıldığında
ateşleme düzeyinde daha net değişimler ile konturların
temiz görüntüsünü sağlar. Yüzey düz ise ateşleme
sıklığı az, Konveksite ateşlemeyi arttırır,
konkav yapılar ize azaltır.
Büyük çaplı yüzeyler, küçük çaplı
objelere göre daha zayıf sinyallere neden olurlar (Şekil 22-7)
Nesnelerin Uzaysal Karakteristikleri Mekanoreseptör
Popülasyonları Tarafından İletilir
Yavaş adapte olan reseptörler hem basıncı
hem de objenin şekline ilişkin enformasyonu aynı anda
yollayabilir mi?
Boyut ve şekil enformasyonu objenin
farklı tarafları tarafından uyarılan reseptörler ile
oluşturulur. Küçük çaplı bir nesne, derinin küçük bir
alanını deforme eder, az miktarda reseptör yüksek düzeyde
ateşlenir. Daha iri bir nesne daha
geniş alanda daha fazla reseptörde daha düşük amplitüdde
ateşlemeye yol açar (şekil 22-7A)
Bir el Braille alfabesine dokunuyorsa, Meissner k.
ve merkel d. leri ateşlenecek aralarda ise sessiz kalacaktır. Bu
reseptörlerin periodik ateşlemeleri tekstür paterninin spasyal
düzenlemesini oluşturacaklardır (Türkçesi : yapıyı
resimleyeceklerdir) (Şekil 22-8)
Her reseptör aksonu
paternin sadece küçük bir parçası ile uyarılacaklardır. Genel
tablo tek bir sinir lifinin ateşleme paterni ile değil tüm aktif ve
inaktif duysal sinirlerin toplam inputları ile oluşturulacaktır.
Merkel
diskleri uzaysal patternin en keskin çözümlemesini yapar. Her bir reseptör tek
bir noktayı görüntülediği için. Meissner k. de her bir noktayı
görüntüler, ancak reseptif alanı biraz daha büyüktür ve genel tablo net
değildir. Pasini elin tamburda gezme hızını monitörize
eder. Pasini k den gelen bu bilgi ile beyin , meissner k. ve Merkel d. lerinden
gelen her saniyede oluşan patlamaları ile aktarılan uzaysal
enformasyonu şekilli yüzeyde santimetre başına nokta
sayısına çevirir.
Doğal yaşamda
karşlaşılan uyaranlar nörolojik muayenelerde kullanılan saf
uyaranlara oranla daha karmaşıktır ve bu nedenle farklı
mekanoreseptör grup bileşenlerinden oluşur.
DİĞER SOMATİK DUYULAR ÇEŞİTLİ
ÖZELLEŞMİŞ RESEPTÖRLER TARAFINDAN DUYULUR
4 farklı ısı modalitesi
vardır. Soğuk, Serin, Ilık ve Sıcak. Bu duyularda
referans 34 oC deri
ısısı ile temas eden objelerin veya havanın arasındaki
farkdan oluşur. Sabit ısılarda termal reseptörlerden tonik
deşarjlar olur.
Oysa mekanoreseptörlerde uyaran yok ise sinyal de
oluşmaz. Derinin normal
ısısında (34oC) sabit bir deşarj olmaktadır
(Şekil 22-9A).
Nesne ile temas durumu birkaç saniyeyi
geçerreseptörlerin ateşleme sıklığı azalmaya
başlar Ş
Adaptasyon. (Şekil 22-10)
ğ
Sabit ateşleme hızı ısı
değişimi (ısınma veya soğuma) çok yavaş ve
düşük miktarlarda oluyorsa değişmez.
ğ
Soğuk reseptörleri en çok 25 oC da
aktive olurken, ılık reseptörleri 45oC da maksimum aktive
olurlar.
ğ
Deri ısısı tüm termal
reseptörlerden ve nosisieptörlerden reseptörlerden gelen sinyaller
karşılaştırılarak oluşur.
Nesnelerin
ısısının kodlanması görmedeki renk tanımına
benzemektedir. Termal reseptörlerde özel ısı aralıklarına
daha duyarlı popülasyonlar bulunmaktadır. Her popülasyonun enerji
bandının belirli kısımlarına en yüksek
duyarlılığı olduğu alanlar bulunmaktadır.
Ilık
reseptörleri 34 oC olan dinlenim ısısının
üstündeki derecelerde yanıt oluşturmaktadır ancak 45oC
ın üzerindeki ısıslarda aktivite azalmakta ve 50 oC
ın üzerinde ise yerini ağrı duyusuna
bırakmaktadır.
Doku hasarı oluşturan spesifik uyaranlara yanıt veren reseptörlere nosiseptör adı verilmektedir.
Birçok madde insanlarda ağrıdan sorumlu birçok madde tanımlanmıştır:
ü
Histamin
ü
K+
ü
Bradikinin
ü
P maddesi ve diğer ilgili peptidler
ü
Asidite
ü
ATP Serotonin
ü
Asetilkolin
Uyaran tiplerine göre 3 farklı nosiseptör
bulunmaktadır:
Mekanik ve Termal Nosiseptörler özel bir form
ağrılı uyaran ile aktive olurlar. Polimodal nosiseptörler ,en
büyük sınıf, uyaranın fiziksel özelliklerine değil
yıkıma yol açan etkilerine duyarlıdır.
Güçlü ve sıklıkla ağrılı
taktil uyaranlara yanıt verirler (çimdiklemek). Deriye penetre olan keskin
nesneler, veya deriyi sıkıştırma ile de
uyarılırlar (Şekil 22-11) Ateşleme hızları
mekanik uyarının yıkıcılığı ile
orantılıdır. Afferent
lifleri miyelinli çıplak sinir uçlarıdır (en hızlı
ileten nosiseptif afferentlerdir.
Termal Nosiseptirler:
Aşırı ısılarda ve
ayrıca çok güçlü mekanik uyaranlara yanıt verirler. Bir grup termal
nosisieptör 45 oC nin üzerinde yanıt verirken bir
kısmı deri 5 oC
ın altına soğutulursa yanıt verirler.
Polimodal Nosiseptörler:
Mekanik, termal ve kimyasal uyaranlara yanıt
verirler. Bu reseptörlerin uyarılması yanıcı
ağrıya yol açarlar ve diş pulpalarının temel duysal
innervasyonunu sağlarlar.
Propriyosepsiyon (Latince “kendine ait”) kendi
ekstremiteleri ve vücuduna ait pozisyon ve hareketlerin duyusudur (görme
algısı olmaksızın).
İlk akt modalite:
1- Durum
duyusu
2- Hareket
duyusu (kinestezi)
Vücut hareketlerinin kontrolünde, biçim ve kütlece
farklı nesnelerin manipulasyonunda ve baş aşağı
pozisyonunu korumada önemli
Üç
mekanoreseptör tipi görev alır:
1- Kas iğciği reseptörleri:
kaslardaki germe reseptörleri
2- Golgi tendon organları:
tendonlarda bulunan reseptörler, kas gruplarının kasılması
sonucu üzerine binen yüke duyarlı
3- Eklem kapsüllerinde yer alan reseptörler:
fleksiyon ve ekstansiyonu duyarlar
Ayrıca, derideki germe reseptörleri (Ruffini sonlanmaları,saçlı deride Merkel d. leri ve alan reseptörleri) de postural enformasyonu sağlarlar. Küten propriyosepsiyon özellikle konuşma sırasında dudak hareketlerinin ve yüz ifadesinin kontrolünde önemli rol oynarlar.
Normal koşullarda visseral organlardan bilinçli duyular almayız, visseral fonksiyonların nöronal kontrolünde önemli rol oynarlar. (gastrointestinal rahatsızlık peritondaki reseptörler aracılı ile iletilir) Vissera çıplak uçlu AKDN ları tarafından innerve edilir. Mekanoreseptör morfolojisi cilt altı mekanik nosiseptörlere benzer. Visseral kasın distansiyonu ve gerilemsi ile aktive olurlar. Ve ağrı duyusu oluşturular.
Visseradaki kemosensör
sinir uçları visseral fonskiyonların izlenmesi açısından
önemlidirler ve otonomik refleklserin afferent ayağını
oluştururlar.
FARKLI RESEPTÖRLERİN AFFERENT
LİFLERİ AKSİYON POTANSİYELLERİNİ FARKLI HIZLARDA
İLETİRLER
ü Mekanoreseptörler
ve proprioseptörler büyük çaplı ve miyelinli lifler ile innervedirler.
ü Termal
reseptörler ve nosisieptörler küçük miyelinli veya miyelinsiz lifler ile innervedirler
(Tablo 22-2)
Klinikte, periferik sinirlerin iletim
hızları bilgisinden, liflerin dejenerasyonu ile seyreden
potolojilerin tanısı açısından yararlanılır. Bazı koşullarda seçici akson
tiplerinde kayıp olur örn. diyabette büyük duysal lifler dejenere olur
(büyük lif nöropatisi). Bu seçici kayıp bileşik aksiyon
potansiyelinde ilgili grupta azalma ile anlaşılır. Multiple
sklerozda büyük çaplı liflerim miyelin tabakasında dejenerasyon olur,
sinir iletiminde yavaşlama veya yitim gözlenir.
FARKLI SOMATİK DUYSAL MODALİTELERİN
AFFERENT LİFLERİ OMURİLİK
VE MEDULLADA FARKLI
TERMİNAL PATTERNLER SERGİLERLER
Derideki reseptörlerin topografik düzeni korunarak omuriliğe arka kökten girerler. Arka kökün oluşturan sinir lifleri ile innerve edilen deri alanına DERMATOM adı verilir. Dermatom bilgisi arka köklerdeki lezyonların izlenmesinde refleks ölçüm yöntemleri ile kullanılır (Box 22-2).
Omuriliğe giriş üzerine spinal gri madde veya
beyin sapındaki çekirdeklere projekte olurlar.
Spinal gri madde üç fonksiyonel bölgeye
ayrılır
1- Arka
boynuz
1- Ara
bölge
2- Ön
boynuz
Hücre mimarisine göre 10 tabakadan (lamina)
oluşur.
I-VI Arka boynuz
VII- Ara bölge
VIII-IX ön boynuz
X santral
kanalı çevreleyen gri maddeden oluşur
AKGN un duysal özellikleri assendan yolakları
boyunca farklı modaliteler için korunarak iletilir. Dokunma ve
propriosepsiyon modaliteler medullaya ipsilateral arka kolonlardan direkt
olarak iletilir. Ağrı ve ısı duyusu omurilikte sinaps
yaparak kontralateral anterolateral kısma geçer. Beyin sapı ve
talamusa yükselir.
Dorsal Kolon Lemniskal Sistem Dokunma ve Propsiyosepsiyon
Algısının Temel Yolağıdır
Ekstermitelerden ve gövdeden köken alan, taktil ve
propsiyosepsiyon duyusunu taşıyan aksonların temel dalı
omuriliğin ipsilateral arka kolonunundan medullaya ilerler. İkinci
dalları arka boynuzda sonlanır. Sakrak bölgeden omuriliğe giren
lifler ara kolonun medial kısmından ilerler üst seviyelere
çıktıkça eklenen lifler daha lateralden çıkar.
Üst omurilik
düzeylerinde arka kolonlar iki akson fasikülüne ayrılır grasil
(medial olarak yerleşmiş, sakral, lumber ve alt torasik segmentlerden
giren lifleri içerir) ve cuneate fasiküller (lateral olarak yerleşir, üst
torasik ve servikal segmentlerden giren lifler içermektedir). Grasil ve Cuneate
çekirdeklerde sonlanırlar (Şekil 22-14 A). Yüz ve kafatasından
gelen mekanoreseptörler ise trigeminal çekirdekte sonlanır.
Derideki veya eklemlerdeki reseptörlerden köken
alan aksonların somatotopik organizasyonu serebral kortekse kadar korunur.
Cuneate
ve Grasil çekirdeklerden yola çıkan lifler Talamusa
taşınır. Cuneate ve Grasil çekirdeklerden karşı tarafa
lif iletirler. Medial lemniscus. Medial lemniscusta vücut topografisi burada
tersine döner sakral den giren lifler lateralden ilerler.
Dorsal
kolon hem taktil hem de hem de prorioseptif lifler içerir ancak bu
altmodaliteler anatomik olarak ayrı kalırlar. Bu ayrılık,
omurilikteki diğer akson kolunda da geçerlidir.
Ağrı ve
ısı duyuları omuriliğe ipsilateral arka kökten girer.
Buradaki DKGM ları daha ince çoğu miyelinsizdir. Arka boynuzda
Lissauer traktını oluşturur. Lamina (I ve II)
ağrılı uyaranlara ve termal uyaranlara yanıt verir. Arka
kolonda olduğu gibi anterolateral sistemde de aksonlar somatotopik olarak
organize olmuşlardır. Ancak sakral bölgeden gelen duyular laterale
yerleşir ve daha üst düzeylere çıktıkça mediale doğru
yerleşim gerçekleşir.
Anterolateral
sistem üç ana yolaktan oluşur;
ü Spinotalamik :
ventral posterior lateral talamusa (ağrı ve ısı)
ü Spinoretiküler:
medullanın ve ponsun retiküler formasyonunda sinaps yapar ve oradan
talamusun intralaminar ve posterior çekirdeğine ve oradan diensefalonun
diğer bölgelerine ulaşır (örn Hipotalamusa)
ü Spinomezensefalik