Enformasyon
beyine parmaklardaki mekanoreseptörler tarafından iletilir. Nesnelerin
şekil,ve tekstürünün hissedilmesini Braille alfabesini
okumamızı, müzik aleti çalmamızı PC kullanmamızı,
cerrahi oprerasyonları gerçekleştirmemizi sağlar.
Bu bölümde,
ğ mekanoreseptörlerdeki
nöronal aktivitenin diskriminatif dokunma algısına nasıl yol
açtığını
ğ Parmak ucunun bu
görev için neden en uygun yapı olduğunu
BU bölümde:
ğ Hücresel düzeyde
nasıl çalışır ?
ğ Periferden gelen
duyu enformasyonunu nasıl entegre edip dönüştürür ?
Korteks, parçalar halinde
reseptörlerden gelen bilgilerden yola çıkarak nasıl bir şekil
oluşturabiliyor, kortikal
organizasyonun bilinçli algıya nasıl yol
açtığının modelini Dokunma olışturacaktır.
Bu konuları tartışmak
için dokunma modalitesinin seçilmesinin nedeni, somatosensör korteksin ilk
tanımlanan duyu merkezi olmasıdır.
Periferik
Sensörler Bir Nesne ile ilgili Taktil Enformasyonu Parçalı Olarak
Oluşturur ve Beyin tarafından Bu Parçalar Bütünleştirilir
Elimizde tuttuğumuz bir nesneyi tanıyabilmek somatosensör sistem
için en önemli ve kompleks bir yetenektirŞ Stereognozi.
ğ Boyut
ğ Şekil
ğ Tekstür
ğ Kitlesi
ğ Isı
Streognozi iki
sistemin fonksiyonu hakkinda bilgi verir.
ğ Arka kordon
Lemniskal Sistem
ğ İletilen
enformasyonu entegre edecek olan Beynin kognitif yeteneğini
Elma,
tornavida, anahtar gibi nesneler, herhangi bir reseptörün reseptif
alanından daha fazla yer kaplarlar ve bu nesneler geniş duyu lif
popülasyonunu aktive ederler. Hangi
liflerin ateşlendiğini algılayan beyin genel şekli
oluşturur.
Ayrıca,
bir nesne tek bir reseptör tipinden fazlasını uyarabilir. Braille
alfabesini noktaları, Merkel d., Meissner k.ve Ruffini s. lerini
uyarır ancak farklı ateşleme paternlerine yol açar. Her reseptör
uyaranın ayrı bir özelliğini tanımlar.
Merkel d. leri kurvatürleri tanımlar, meissnerler ise
kenarları, bu arada elin kas ve eklemleri de postürel bilgiler
taşırlar.
Beynin görevi
kendisine paralel yolaklar ile ulaşan, nesnelere ait küçük parçalar
halinde (puzzle ?) gelen bu enformasyonları birleştirmektir.
Primer
Somatik Duyu Korteksi Dokunma ile ilgili Bilgiyi Entegre Eder
Somatik duyu sisteminin somatik planı tüm duyu
sistemleri için de geçerlidir.
Derideki reseptörler ile korteks arasında sadece üç
sinaptik bağlantı bölgesi bulunmatadır (relay çekirdekler)
Birinci
nöronlar, mekanoreseptörler aksonlarını kaudal medullaya yollar
grasil ve cunuate çekirdeklerde sonlanırlar
İkinci
sıra nöronlar kontralateral talamusa ulaşırlar ventral postrior
lateral çekirdekte sonlanırlar
Üçüncü
sıra nöronlar Talamustan paryetal lobun post-sentral girusunda bulunan
primer somatik duysal kortekse (S-I)
ulaşırlar
20.
Bölümde öğrendiğimiz gibi, S-I dört farklı alan
kapsamaktadır. Brodman alanları 3a, 3b, 1 ve 2. Talamik liflerin
çoğu 3a ve 3b de sonlanır (çok azı 1 ve 2 de). Buradaki nöronlar
aksonlarını alan 1 ve 2 ye yollarlar.
v 3b ve 1. Alanlar
derideki reseptörlerden enf alır
v 3a ve 2 kas ve
eklemlerden propriosepsiyon bilgisi alır
İkinci somatik duysal korteks (S-II), lateral fissürün kenarında
bulunur ve S-I in dört bölgesinde tarafından innervedir. S-II in fonsiyonları için S-I
şarttır. (S-I lezyona uğratırsa S-II aktive olmaz, tersi
bir durumda S-I etkilenmez).
S-II korteksi insüler kortekse
projekte olur (taktil bellek?)
Posterior paryetal kortekste de (Brodmann
alanları 5 & 7) diğer önemli somatosensör kortikal
alanlardır. S-I den girdi alarlar. Corpus callosum
aracıığı ile bilateral
bağlantılıdırlar. 5. Alan derideki mekanoreseptörlerden taktil ve altındaki kas ve eklemlerden
propriosepsitif girdiler alır.
7.
alan görsel, taktil ve proprioseptif gerdiler alır
stereognostik ve vizüel enformasyonun entegre edilmesini sağlar.
Posterior paryetal korteksin frontal lobtaki motor merkezlere projeksiyu
vardır ve hareketin duysal başlangıcında ve
kılavuzluğunda önemli rol oynar.
Kortikal
Nöronlar Reseptif Alanları ve Modaliteleri ile Tanımlanırlar
Kortikal nöronlar genellikle ekstraselüler kayıt teknikleri ile
çalışılmıştır. (Box 23-1) Mikroelektrodlar
kortekse yerleştirilerek spontan aktivite veya uyarımlar sonucu
kayıtlar elde edilir.
Santral nöronlar belli
modalitelerde aktive olurlar ve reseptif alanları vardır. Deride bir
noktaya dokunduğumuzda, kortikal bölgede bir grup nöron aktive olur. Bunu
tersi de geçerli. (Şekil 23-2)
Kortikal nöronların
reseptif alanları AKGN ların alanlarında daha büyüktür. 3b
bölgesinde bir nöronun reseptif alanı 300-400 mekanoreseptör afferentini
içeren alan kadardır. Posterio-paryetal kortekste reseptif alanlar
bilateral ve daha büyüktür.
Kortikal reseptif
alanların deri üzerindeki boyut ve pozisyonu, kullanımla veya duysal
liflerin lezyonu ile modifiye olur. Gelişme sırasında reseptif
alanlar oluşur ve daha sonraki inputlar ile korunur.
Kortikal nöronların
reseptif alanları büyüktür, ancak ince ayrımı yapabilme
yetenekleri vardır çünkü alanın tam ortasına yapılan
uyarı en çok yanıt alır perifere doğru aktivite
zayıflar ve biter.
Kortikal
Reseptif Alanların Özellikleri İstasyon Çekirdeklerindeki Konverjans
ve Diverjans ile Belirlenir
İstasyon
çekirdeklerinde arka kordon veya talamusta afferent lifler konverjans ve
diverjans ile karakterize bağlantılar ile ilerlerler.
Somatik
Duyu Korteksine Girdiler Reseptif Alan ve Modalite Sütunları ile Organize
Olmuşlardır
Konverjans olsa da
topografik düzenlenme korunur. Mountcastle korteksin 300-600 mm
genişliğinde kortikal yüzeyin altı tabakasını da
içerip beyaz maddeye kadar inen sütunlardan oluştuğunu
göstermiştir. Bir sütun içinde yer alan nöronlar derinin aynı lokal
bölgesinden girdi alırlar ve tek bir tip reseptör uyarımına
yanıt verirler.
Girdiler ortak bir merkezi
paylaşırlar (tabaka IV) (şekil 23-4)
Bir sütunun içinde yer alan nöronlar korteksin elementer fonksiyonel
modülleridir. (Şekil 23-5)
Kortekse ulaşan talamik
afferentler 4. Katmandaki stellata nöron kümelerinde sonlanır. Stellate
hücrelerin aksonları korteksin yüzeyine vertikal olarak çıkarlar.
Benzer bir biçimde, piramidal hücrelerin apikal dendritleri ve aksonları
vertikal olarak yerleşmişler ve stellata hücre aksonlarına paralel ilerlerler. Bunu anlamı,
aynı enformasyon yukarı ve aşağı sütun
kalınlığınca taşınmasıdır. (Şekil
23-6)
Deride aynı bölgeyle
ilişkili olmalarının dışında, sütunlar, tek bir
modaliteye ait enformasyon barındırırlar, dokunma,
ağrı, basınç ve ısı. Sensör nöronlar, reseptörlerdeki
gibi tek bir altmodaliteye yanıt verirler (basınç veya vibrasyon).
Dorsal kolondan itibaren modalite-spesifik hücrelere projekte olurlar.
S-I in dört bölgesi de (3a,
3b, 1 ve 2) vücudun her yerinden girdi alırlar ancak 3a da kas gerimini
bildiren propsioseptif enf daha yoğundur. 3b ise küten
mekanoreseptörlerden daha çok enf. alır.
Ayrıca hızlı
ve yavaş adapte olan reseptörlerden gelen girdiler de kolonları 2 ye
ayırır.
Alan 1 de hızlı
adapte olan küten reseptörlerin girdileri daha baskındır ve reseptif
alanlar daha büyüktür, çoğu kez birden fazla parmağı kapsarlar.
Alan 2 ve diğer yüksek merkezlerde ayrım azalır. Alan 2 de
hızlı ve yavaş adapte olan küten ve proproseptif reseptör
lifleri konverjans yapar.
Her korteks katmanı beynin farklı yerleri ile
bağlantı kurar.
Katman IV talamustan
girdi alır
Katman VI talamusa
projekte olur
Katman II ve III diğer
kortikal alanlara projekte olur
Katman V subkortikal
alanlara projekte olur
Sonuç olarak sütunlarda
işlenen uyaranın lokalizasyon ve modalite enformasyonu beynin
farklı yerlerine taşınır
Vücut Yüzeyi Duysal Girdilerin Somatotopik
Düzenlenmesiyle Beyinde İfade Edilir
Sakral segmentler, medial lumbar, torakal segmentler santral, servikaller
ise lateral yerleşmiştir. Trigeminal ise S-I kompleksinin en
yanında yerleşir. (Şekil 23-8)
Topografik haritalar duysal
uyarılmış-potansiyeller veya kortikal alanların
uyarılması ile ortaya çıkarılmıştır, son
yıllarda modern tekniklerin de katkısıyla (MEG, fMRI ve PET)
hastalarda korteksin somatotopik fonksiyonunu görüntüleme şansı
doğmuştur. Bu yöntemler, mikroelektrod haritalarından daha az hassastırlar
ve daha çok nörolojide tanı aracı olarak kullanılmaktadır.
Korteksin
Uzaysal Çözümlemesi Derinin İnnervasyon Yoğunluğu ile Koreledir
İnsan korteksindeki
somatosensör girdilerin somatotopik düzenlenmesine Homonculus
adı verilir. Vücudun her parçası kortekste duysal algı önemine
göre ifade edilir. Harita total yüzey alanından çok innervasyon
yoğunluğunu gösterir. El parmaklarının kortekste
kapladığı alan karın bölgesine göre 100 kat daha fazla yer
kaplar. Ayak ve yüz de göreceli olaral fazla yer kaplar.
Daha alt türlerde elin
beyinde kapladığı alan primatlara göre çok daha küçük.
Kemirgenler çevreyi araştırmada bıyıklarını
kullanırlar, bu nedenle kapladığı alan pençesinden daha
fazladır. (şekil 23-9)
Somatotopik haritalar
deneyimlerle değişir. Tenisçi ve piyanistin farklı kortikal
bölgeleri gelişir. Deneysel çalışmalarda geliştirilen bir
parmağın, kortekste tanımlandığı bölgenin komşu
parmak bölgeleri ile birleştiği veya aktivitesinin arttığı
gösterilmiştir.
İnhibitör Ağlar Spasyal Keskinliği
Eksitasyonun Yayılmasını Sınırlayarak Sağlar
Deriye iki veya daha fazla
alandan aynı anda uyarıda bulunulursa eksitatör uyarının
yanındaki alandan inhibitör uyarım gelecektir. Bir eksitatör
alanı çevreleyen alanlar inhibitördür ve bu alana inhibitör
çevre denmektedir. Bu
alanlar, beyindeki tepe aktivitenin keskinleşmesine olanak verir. Bu
işlem, dorsal kordonda, talamusta ve korteksteki çekirdeklerde
gerçekleşmektedir. Periferal reseptörlerin kendileri inhibe olmaz.
(Şekil 23-10A). İnhibisyon ilk istasyon olan dorsal kordon
çekirdeklerinde başlar (Şekil 23-10 B), inhibisyon ve en güçlü inhibitörler en güçlü
uyarılmış olan liflerdir (Şekil 23-10 C) Lateral inhibisyon.
İnhibitör
interaksiyonlar Braille alfabesi gibi ince taktil diskriminasyonda özel önem
taşır. İki ayrı sinir popülasyonu uyarıldıysa iki
noktayı algılayabiliyoruz, iki nokta birbirine çok yakınsa üst
üste binme ve algının bulanıklaşması
olasılığı vardır. Bu durumda
duyu sistemi lateral inhibisyonun yardımı ile iki duyununun ayrı ayrı
algılanabilmesini sağlar (Şekil 23-11 B)
Merkel d. i ve Meissner korpüskülü, nöral görüntüyü çok uygun
biçimde iletir. Bu keskin duyu görüntüleri somatik duyu korteksinin 3b deki ilk
işleme kadar korunur. (şekil 23-12)
3b deki reseptif alanlar
harflerden küçük olduğu için daha net görünebilmekte ama daha yüksek
düzeylerde sadece vertikal ve horizental çizgiler korunmakta.
Daha Yüksek Kortikal Alanlardaki Nöronların
Karmaşık Özellik Saptama Yetenekleri Vardır
Farklı tip reseptör ve modalitelerden gelen bilgiler
nasıl entegre edilecek?
1-
İşlem düzeyi arttıkça reseptif alanların boyutu
büyümektedir.
2-
Aktif popülasyonların aktivitesindeki profil inhibitör
ağların aktivitesi ile değişmektedir
3-
Düzey yükseldikçe nöronlar daha kompleks girdiler ile
uyarılmaktadırlar
4-
Alt modaliteler assosiasyon kortikal alanlarda konverjans göstermektedir
1 ve 2. alanlardaki nöronlar daha özet taktil enformasyon
alırlar, uyaranın ayrıntıları ile ilgilenmezler.
Ateşleme paternleri köşelerle, deri yüzeyindeki hareket ile, tekstür
bilgileri ile ilgilidir.
Yapılan deneysel
çalışmalarda 2. Alandaki bazı nöronları oryantasyona duyarlı
oldukları, bazılarının ise yöne duyarlı oldukları
gösterilmiştir. (Şekil 23-13,14)
5. alandaki nöronlar derideki taktil enformasyon ile
propriosepsiyon duyularını entegre eder. Posterior paryetal
korteksteki nöronlar taktil ve proprioseptif duyuları görme ile entegre
ederler.
Stereogenezis için somatosensör enformasyonun bu
alanlarda paralel işlenmesi gerekmektedir, çünkü palpasyon bir objeye
birkaç saniye içinde tekrar tekrar dokunmayı gerektirir. Bu süre içersinde
son gelen bilgi bir önceki ile karşılaştırılmalıdır.
3a ve 3b deki yanıtlar, uyarıdan 20 msn sonra başlar posterior
paryetal korteksteki nöronlarda ise 30-100 msn sonra aktivite görülür.
Beyin
bir nesnenin algısını oluşturabilmek için, bu
enformasyoları nasıl birleştirebiliyor?
Henüz tam bilinmiyor ancak görme
çalışmalarında beyindeki birçok alanda nöronların
senkronize uyarıldığını göstermişleridir.
Davranışla
Taktil Uyarının Kortikal Yanıtında farklılaşma
Olabilir
Seçici dikkat, kortikal işlemlerin yüksek düzeylerde
ateşleme paternini değiştirebilir. S-II deki nöronlar 3b de
olduğu gibi harflerin spasyal özelliklerine yanıt vermezler, davranış içeriğine
veya motivasyonel duruma göre şekillenir ateşleme paternleri. Maymun
çalışmalarında bazı harfleri ödüllendirerek veya
işitsel veya görsel çeldiricilerle ateşleme paternleri
değiştirilebilmektedir.
S-II korteks insüler korteks üzerinden temporal loba
(bellek oluşumu) açılan bir kapıdır. Her türlü taktil
enformasyonu belleğe atmayız, ancak davranış
farklılığı olduysa belleğe kaydedilir. Seçici dikkatte
S-II nin aktive olması, hangi taktil enf un belleğe
atılacağında karar vermede önemli rolü olduğunu
düşündürmektedir.
Beyindeki Somatosensör Alanlarda Lezyonlar Spesifik Duyu
Kusurlarına Yol Açar
Tabes dorsalis (sifiliz enfeksiyonun geç dönem bulgusu)
AKGN ların büyük çaplı
nöronlarını turat, miyelin tabakalarında dejenerasyon. Dokunma
ve Propriosepsiyon duyularında ağır yitim ancak ısı
algısında ve ağrıda çok az kayıp olur.
Omurilik yaralamalarında (arka kordon
lezyonları) ipsilateral
propriosepsiyon, iki nokta ayrımı yetenekleri kaybolur. Boyut
algısı rehabilitasyon ile haftalar sonra geri dönebilmekte ancak,
daha kompleks spasyo-temporal paternler kalıcı olarak yitirilmektedir
(graphestesia = avuç içine çizilen karakteri tanıma)
Duysal kusurlar dışında, arka kordonun
lezyonları doğal el hareketlerinde de bozukluklara yol açar. Söz
gelimi macaque maymunlarda cuneate fasikülde oluşturulan lezyon ince
parmak hareketlerinin kontrolünde (kaşıma ve bir nesnenin
manipülasyonu) kusur oluşturmuştur.
2. Alanına muscimol (GABAA agonisiti) enjekte edilen
maymunlarda parmakla küçük bir nesneyi tutabilme yeteneği benzer ancak
geri dönebilir bir biçimde bozulmuştur (Şekil 23-15).
v S-I in total
lezyonlarında pozisyon duyusu, boyut, tekstür ve şekil ayrımı
bozulmuştır. Bunun yanında termal ve ağrı
duyuları genellikle kaybolmamıştır.
v S-I in geniş
lezyonlarında ağır motor kusurlar ortaya
çıkmıştır
v 3b alanında
el ile ilgili kısımlarda küçük lezyonlar, nesnelerin, tekstür, boyut
ve şekil ayrımlarında yitime yol açmış
v 1. Alanda
lezyonlar, nesne tekstürü ile ilgili algı yitimi
v 2. Alanda
lezyonlar, nesnelerin boyut ve şekil olarak ayırabilme
yeteneğinde farklılaşma
v S-II (S-I den
bilgi alır) lezyonlarında şekil ve tekstür ayrımında
ağır kayıplar oluşmuş ve maymunlar, nesnelerin
şekli ile ilgili öğrenme çalışmalarında
başarısız olmuşlar.
v Posterior paryetal
lob lezyonlarında kompleks sensorimotor anomalileri ortaya
çıkmış. Zayıf motor koordinasyon, uzanma, tutma ve el
oryantasyonunda göz-el koordinasyonunun zayıfladığı
görülmüş ve sonuçta bu elin kullanımından vaz geçilmiş.