BÖLÜM 23

DOKUNMA

 

Enformasyon beyine parmaklardaki mekanoreseptörler tarafından iletilir. Nesnelerin şekil,ve tekstürünün hissedilmesini Braille alfabesini okumamızı, müzik aleti çalmamızı PC kullanmamızı, cerrahi oprerasyonları gerçekleştirmemizi sağlar.

 

Bu bölümde,

 

ğ     mekanoreseptörlerdeki nöronal aktivitenin diskriminatif dokunma algısına nasıl yol açtığını

ğ     Parmak ucunun bu görev için neden en uygun yapı olduğunu

 

Tartışacağız

 

BU bölümde:

ğ     Hücresel düzeyde nasıl çalışır ?

ğ     Periferden gelen duyu enformasyonunu nasıl entegre edip dönüştürür ?

 

          Korteks, parçalar halinde reseptörlerden gelen bilgilerden yola çıkarak nasıl bir şekil oluşturabiliyor,  kortikal organizasyonun bilinçli algıya nasıl yol açtığının modelini Dokunma olışturacaktır.

          Bu konuları tartışmak için dokunma modalitesinin seçilmesinin nedeni, somatosensör korteksin ilk tanımlanan duyu merkezi olmasıdır.

 

Periferik Sensörler Bir Nesne ile ilgili Taktil Enformasyonu Parçalı Olarak Oluşturur ve Beyin tarafından Bu Parçalar Bütünleştirilir

 

Elimizde tuttuğumuz bir nesneyi tanıyabilmek somatosensör sistem için en önemli ve kompleks bir yetenektirŞ Stereognozi.

ğ     Boyut

ğ     Şekil

ğ     Tekstür

ğ     Kitlesi

ğ     Isı

 

Streognozi iki sistemin fonksiyonu hakkinda bilgi verir.

ğ     Arka kordon Lemniskal Sistem

ğ     İletilen enformasyonu entegre edecek olan Beynin kognitif yeteneğini

 

Elma, tornavida, anahtar gibi nesneler, herhangi bir reseptörün reseptif alanından daha fazla yer kaplarlar ve bu nesneler geniş duyu lif popülasyonunu aktive ederler.  Hangi liflerin ateşlendiğini algılayan beyin genel şekli oluşturur.

Ayrıca, bir nesne tek bir reseptör tipinden fazlasını uyarabilir. Braille alfabesini noktaları, Merkel d., Meissner k.ve Ruffini s. lerini uyarır ancak farklı ateşleme paternlerine yol açar. Her reseptör uyaranın ayrı bir özelliğini tanımlar.

Merkel d. leri kurvatürleri tanımlar, meissnerler ise kenarları, bu arada elin kas ve eklemleri de postürel bilgiler taşırlar.

 

Tek bir afferent lif yeterli bilgi aktaramaz

 

Beynin görevi kendisine paralel yolaklar ile ulaşan, nesnelere ait küçük parçalar halinde (puzzle ?) gelen bu enformasyonları birleştirmektir.

 

Primer Somatik Duyu Korteksi Dokunma ile ilgili Bilgiyi Entegre Eder

 

 

Somatik duyu sisteminin somatik planı tüm duyu sistemleri için de geçerlidir.

Derideki reseptörler ile korteks arasında sadece üç sinaptik bağlantı bölgesi bulunmatadır (relay çekirdekler)

 

 

Birinci nöronlar, mekanoreseptörler aksonlarını kaudal medullaya yollar grasil ve cunuate çekirdeklerde sonlanırlar

 

 

 


İkinci sıra nöronlar kontralateral talamusa ulaşırlar ventral postrior lateral çekirdekte sonlanırlar

 

 

 


Üçüncü sıra nöronlar Talamustan paryetal lobun post-sentral girusunda bulunan primer somatik duysal kortekse (S-I) ulaşırlar

 

20. Bölümde öğrendiğimiz gibi, S-I dört farklı alan kapsamaktadır. Brodman alanları 3a, 3b, 1 ve 2. Talamik liflerin çoğu 3a ve 3b de sonlanır (çok azı 1 ve 2 de). Buradaki nöronlar aksonlarını alan 1 ve 2 ye yollarlar.

 

v   3b ve 1. Alanlar derideki reseptörlerden enf alır

v   3a ve 2 kas ve eklemlerden propriosepsiyon bilgisi alır

 

Bu bölgelerin hepsinin arasında yoğun bir bağlantı bulunmaktadır. (seri ve paralel işleme)

 

İkinci somatik duysal korteks (S-II), lateral fissürün kenarında bulunur ve S-I in dört bölgesinde tarafından innervedir. S-II in fonsiyonları için S-I şarttır. (S-I lezyona uğratırsa S-II aktive olmaz, tersi bir durumda S-I etkilenmez).

          S-II korteksi insüler kortekse projekte olur (taktil bellek?)

 

Posterior paryetal kortekste de (Brodmann alanları 5 & 7) diğer önemli somatosensör kortikal alanlardır. S-I den girdi alarlar. Corpus callosum aracıığı ile bilateral bağlantılıdırlar.       5. Alan derideki mekanoreseptörlerden  taktil ve altındaki kas ve eklemlerden propriosepsitif girdiler alır.

          7. alan görsel, taktil ve proprioseptif gerdiler alır stereognostik ve vizüel enformasyonun entegre edilmesini sağlar.

Posterior paryetal korteksin frontal lobtaki motor merkezlere projeksiyu vardır ve hareketin duysal başlangıcında ve kılavuzluğunda önemli rol oynar.

 

Kortikal Nöronlar Reseptif Alanları ve Modaliteleri ile Tanımlanırlar

 

Kortikal nöronlar genellikle ekstraselüler kayıt teknikleri ile çalışılmıştır. (Box 23-1) Mikroelektrodlar kortekse yerleştirilerek spontan aktivite veya uyarımlar sonucu kayıtlar elde edilir.

          Santral nöronlar belli modalitelerde aktive olurlar ve reseptif alanları vardır. Deride bir noktaya dokunduğumuzda, kortikal bölgede bir grup nöron aktive olur. Bunu tersi de geçerli. (Şekil 23-2)

 

          Kortikal nöronların reseptif alanları AKGN ların alanlarında daha büyüktür. 3b bölgesinde bir nöronun reseptif alanı 300-400 mekanoreseptör afferentini içeren alan kadardır. Posterio-paryetal kortekste reseptif alanlar bilateral ve daha büyüktür.

          Kortikal reseptif alanların deri üzerindeki boyut ve pozisyonu, kullanımla veya duysal liflerin lezyonu ile modifiye olur. Gelişme sırasında reseptif alanlar oluşur ve daha sonraki inputlar ile korunur.

          Kortikal nöronların reseptif alanları büyüktür, ancak ince ayrımı yapabilme yetenekleri vardır çünkü alanın tam ortasına yapılan uyarı en çok yanıt alır perifere doğru aktivite zayıflar ve biter.

 

Kortikal Reseptif Alanların Özellikleri İstasyon Çekirdeklerindeki Konverjans ve Diverjans ile Belirlenir

 

          İstasyon çekirdeklerinde arka kordon veya talamusta afferent lifler konverjans ve diverjans ile karakterize bağlantılar ile ilerlerler.

 

Somatik Duyu Korteksine Girdiler Reseptif Alan ve Modalite Sütunları ile Organize Olmuşlardır

 

          Konverjans olsa da topografik düzenlenme korunur. Mountcastle korteksin 300-600 mm genişliğinde kortikal yüzeyin altı tabakasını da içerip beyaz maddeye kadar inen sütunlardan oluştuğunu göstermiştir. Bir sütun içinde yer alan nöronlar derinin aynı lokal bölgesinden girdi alırlar ve tek bir tip reseptör uyarımına yanıt verirler.

          Girdiler ortak bir merkezi paylaşırlar (tabaka IV) (şekil 23-4)

 

Bir sütunun içinde yer alan nöronlar korteksin elementer fonksiyonel modülleridir. (Şekil 23-5)

 

          Kortekse ulaşan talamik afferentler 4. Katmandaki stellata nöron kümelerinde sonlanır. Stellate hücrelerin aksonları korteksin yüzeyine vertikal olarak çıkarlar. Benzer bir biçimde, piramidal hücrelerin apikal dendritleri ve aksonları vertikal olarak yerleşmişler ve stellata  hücre aksonlarına paralel ilerlerler. Bunu anlamı, aynı enformasyon yukarı ve aşağı sütun kalınlığınca taşınmasıdır. (Şekil 23-6)

         

 

          Deride aynı bölgeyle ilişkili olmalarının dışında, sütunlar, tek bir modaliteye ait enformasyon barındırırlar, dokunma, ağrı, basınç ve ısı. Sensör nöronlar, reseptörlerdeki gibi tek bir altmodaliteye yanıt verirler (basınç veya vibrasyon). Dorsal kolondan itibaren modalite-spesifik hücrelere projekte olurlar.

          S-I in dört bölgesi de (3a, 3b, 1 ve 2) vücudun her yerinden girdi alırlar ancak 3a da kas gerimini bildiren propsioseptif enf daha yoğundur. 3b ise küten mekanoreseptörlerden daha çok enf. alır.

          Ayrıca hızlı ve yavaş adapte olan reseptörlerden gelen girdiler de kolonları 2 ye ayırır.

 

 

          Alan 1 de hızlı adapte olan küten reseptörlerin girdileri daha baskındır ve reseptif alanlar daha büyüktür, çoğu kez birden fazla parmağı kapsarlar. Alan 2 ve diğer yüksek merkezlerde ayrım azalır. Alan 2 de hızlı ve yavaş adapte olan küten ve proproseptif reseptör lifleri konverjans yapar.

 

Her korteks katmanı beynin farklı yerleri ile bağlantı kurar.

Katman IV                        talamustan girdi alır

Katman VI                        talamusa projekte olur

Katman II ve III                diğer kortikal alanlara projekte olur

Katman V                         subkortikal alanlara projekte olur

 

Sonuç olarak sütunlarda işlenen uyaranın lokalizasyon ve modalite enformasyonu beynin farklı yerlerine taşınır

 

Vücut Yüzeyi Duysal Girdilerin Somatotopik Düzenlenmesiyle Beyinde İfade Edilir

         

Sakral segmentler, medial lumbar, torakal segmentler santral, servikaller ise lateral yerleşmiştir. Trigeminal ise S-I kompleksinin en yanında yerleşir. (Şekil 23-8)

 

Topografik haritalar duysal uyarılmış-potansiyeller veya kortikal alanların uyarılması ile ortaya çıkarılmıştır, son yıllarda modern tekniklerin de katkısıyla (MEG, fMRI ve PET) hastalarda korteksin somatotopik fonksiyonunu görüntüleme şansı doğmuştur. Bu yöntemler, mikroelektrod haritalarından daha az hassastırlar ve daha çok nörolojide tanı aracı olarak kullanılmaktadır.

 

Korteksin Uzaysal Çözümlemesi Derinin İnnervasyon Yoğunluğu ile Koreledir

 

          İnsan korteksindeki somatosensör girdilerin somatotopik düzenlenmesine Homonculus adı verilir. Vücudun her parçası kortekste duysal algı önemine göre ifade edilir. Harita total yüzey alanından çok innervasyon yoğunluğunu gösterir. El parmaklarının kortekste kapladığı alan karın bölgesine göre 100 kat daha fazla yer kaplar. Ayak ve yüz de göreceli olaral fazla yer kaplar.

          Daha alt türlerde elin beyinde kapladığı alan primatlara göre çok daha küçük. Kemirgenler çevreyi araştırmada bıyıklarını kullanırlar, bu nedenle kapladığı alan pençesinden daha fazladır. (şekil 23-9)

 

Kortikal Reseptif Alanlar Kullanımı ile Modifiye Olur

 

          Somatotopik haritalar deneyimlerle değişir. Tenisçi ve piyanistin farklı kortikal bölgeleri gelişir. Deneysel çalışmalarda geliştirilen bir parmağın, kortekste tanımlandığı bölgenin komşu parmak bölgeleri ile birleştiği veya aktivitesinin arttığı gösterilmiştir.

 

İnhibitör Ağlar Spasyal Keskinliği Eksitasyonun Yayılmasını Sınırlayarak Sağlar

 

          Deriye iki veya daha fazla alandan aynı anda uyarıda bulunulursa eksitatör uyarının yanındaki alandan inhibitör uyarım gelecektir. Bir eksitatör alanı çevreleyen alanlar inhibitördür ve bu alana inhibitör çevre denmektedir.   Bu alanlar, beyindeki tepe aktivitenin keskinleşmesine olanak verir. Bu işlem, dorsal kordonda, talamusta ve korteksteki çekirdeklerde gerçekleşmektedir. Periferal reseptörlerin kendileri inhibe olmaz. (Şekil 23-10A). İnhibisyon ilk istasyon olan dorsal kordon çekirdeklerinde başlar (Şekil 23-10 B),  inhibisyon ve en güçlü inhibitörler en güçlü uyarılmış olan liflerdir (Şekil 23-10 C) Lateral inhibisyon.

 
Lateral İnhibisyon İki-Nokta Ayrımında Yardımcıdır

 

          İnhibitör interaksiyonlar Braille alfabesi gibi ince taktil diskriminasyonda özel önem taşır. İki ayrı sinir popülasyonu uyarıldıysa iki noktayı algılayabiliyoruz, iki nokta birbirine çok yakınsa üst üste binme ve algının bulanıklaşması olasılığı vardır. Bu durumda

duyu sistemi lateral inhibisyonun yardımı ile iki  duyununun ayrı ayrı algılanabilmesini sağlar (Şekil 23-11 B)

 

 
Spasyal Ayrıntı Kortekste Tam Olarak Tanımlanır

 

Merkel d. i ve Meissner korpüskülü, nöral görüntüyü çok uygun biçimde iletir. Bu keskin duyu görüntüleri somatik duyu korteksinin 3b deki ilk işleme kadar korunur. (şekil 23-12)

          3b deki reseptif alanlar harflerden küçük olduğu için daha net görünebilmekte ama daha yüksek düzeylerde sadece vertikal ve horizental çizgiler korunmakta.

 

Daha Yüksek Kortikal Alanlardaki Nöronların Karmaşık Özellik Saptama Yetenekleri Vardır

 

Farklı tip reseptör ve modalitelerden gelen bilgiler nasıl entegre edilecek?

1-     İşlem düzeyi arttıkça reseptif alanların boyutu büyümektedir.

2-     Aktif popülasyonların aktivitesindeki profil inhibitör ağların aktivitesi ile değişmektedir

3-     Düzey yükseldikçe nöronlar daha kompleks girdiler ile uyarılmaktadırlar

4-     Alt modaliteler assosiasyon kortikal alanlarda konverjans göstermektedir

 

1 ve 2. alanlardaki nöronlar daha özet taktil enformasyon alırlar, uyaranın ayrıntıları ile ilgilenmezler. Ateşleme paternleri köşelerle, deri yüzeyindeki hareket ile, tekstür bilgileri ile ilgilidir.

          Yapılan deneysel çalışmalarda 2. Alandaki bazı nöronları oryantasyona duyarlı oldukları, bazılarının ise yöne duyarlı oldukları gösterilmiştir. (Şekil 23-13,14)

         

5. alandaki nöronlar derideki taktil enformasyon ile propriosepsiyon duyularını entegre eder. Posterior paryetal korteksteki nöronlar taktil ve proprioseptif duyuları görme ile entegre ederler.

 

Stereogenezis için somatosensör enformasyonun bu alanlarda paralel işlenmesi gerekmektedir, çünkü palpasyon bir objeye birkaç saniye içinde tekrar tekrar dokunmayı gerektirir. Bu süre içersinde son gelen bilgi bir önceki ile karşılaştırılmalıdır. 3a ve 3b deki yanıtlar, uyarıdan 20 msn sonra başlar posterior paryetal korteksteki nöronlarda ise 30-100 msn sonra aktivite görülür.

 

Beyin bir nesnenin algısını oluşturabilmek için, bu enformasyoları nasıl birleştirebiliyor?

 

Henüz tam bilinmiyor ancak görme çalışmalarında beyindeki birçok alanda nöronların senkronize uyarıldığını göstermişleridir.

 

Davranışla Taktil Uyarının Kortikal Yanıtında farklılaşma Olabilir 

 

Seçici dikkat, kortikal işlemlerin yüksek düzeylerde ateşleme paternini değiştirebilir. S-II deki nöronlar 3b de olduğu gibi harflerin spasyal özelliklerine yanıt  vermezler, davranış içeriğine veya motivasyonel duruma göre şekillenir ateşleme paternleri. Maymun çalışmalarında bazı harfleri ödüllendirerek veya işitsel veya görsel çeldiricilerle ateşleme paternleri değiştirilebilmektedir.

S-II korteks insüler korteks üzerinden temporal loba (bellek oluşumu) açılan bir kapıdır. Her türlü taktil enformasyonu belleğe atmayız, ancak davranış farklılığı olduysa belleğe kaydedilir. Seçici dikkatte S-II nin aktive olması, hangi taktil enf un belleğe atılacağında karar vermede önemli rolü olduğunu düşündürmektedir.

 

Beyindeki Somatosensör Alanlarda Lezyonlar Spesifik Duyu Kusurlarına Yol Açar

 

Tabes dorsalis (sifiliz enfeksiyonun geç dönem bulgusu) AKGN  ların büyük çaplı nöronlarını turat, miyelin tabakalarında dejenerasyon. Dokunma ve Propriosepsiyon duyularında ağır yitim ancak ısı algısında ve ağrıda çok az kayıp olur.

Omurilik yaralamalarında (arka kordon lezyonları)  ipsilateral propriosepsiyon, iki nokta ayrımı yetenekleri kaybolur. Boyut algısı rehabilitasyon ile haftalar sonra geri dönebilmekte ancak, daha kompleks spasyo-temporal paternler kalıcı olarak yitirilmektedir (graphestesia = avuç içine çizilen karakteri tanıma)

Duysal kusurlar dışında, arka kordonun lezyonları doğal el hareketlerinde de bozukluklara yol açar. Söz gelimi macaque maymunlarda cuneate fasikülde oluşturulan lezyon ince parmak hareketlerinin kontrolünde (kaşıma ve bir nesnenin manipülasyonu)  kusur oluşturmuştur. 2. Alanına muscimol (GABAA agonisiti) enjekte edilen maymunlarda parmakla küçük bir nesneyi tutabilme yeteneği benzer ancak geri dönebilir bir biçimde bozulmuştur (Şekil 23-15).

 

v   S-I in total lezyonlarında pozisyon duyusu, boyut, tekstür ve şekil ayrımı bozulmuştır. Bunun yanında termal ve ağrı duyuları genellikle kaybolmamıştır.

v   S-I in geniş lezyonlarında ağır motor kusurlar ortaya çıkmıştır

v   3b alanında el ile ilgili kısımlarda küçük lezyonlar, nesnelerin, tekstür, boyut ve şekil ayrımlarında yitime yol açmış

v   1. Alanda lezyonlar, nesne tekstürü ile ilgili algı yitimi

v   2. Alanda lezyonlar, nesnelerin boyut ve şekil olarak ayırabilme yeteneğinde farklılaşma

v   S-II (S-I den bilgi alır) lezyonlarında şekil ve tekstür ayrımında ağır kayıplar oluşmuş ve maymunlar, nesnelerin şekli ile ilgili öğrenme çalışmalarında başarısız olmuşlar.

v   Posterior paryetal lob lezyonlarında kompleks sensorimotor anomalileri ortaya çıkmış. Zayıf motor koordinasyon, uzanma, tutma ve el oryantasyonunda göz-el koordinasyonunun zayıfladığı görülmüş ve sonuçta bu elin kullanımından vaz geçilmiş.