Visual
Processing By The Retina
(Görüntünün
retinada işlemlenmesi)
Görsel algı retinada başlar ve 2 basamaklı oluşur.
Korneadan giren ışık, gözün arka tarafına doğru gider,
retinadaki özelleşmiş duyu organları tarafından elektriksel
sinyale çevirilir. Bu sinyaller optik sinirle yüksek merkezlere gönderilir. Bu
alanlarda işlemlenme algı için gereklidir. Bu konuda görsel sinyalin
retinada işlemlenmesi, şekil renk ve hareketin yüksek merkezlerde
nasıl işlemlendiğinin açıklanmasıda sonraki 3 konuda
tartışılacaktır.
Retina
birkaç nedenden dolayı dikkatle incelenmiştir:
1-
duysal
iletiyi anlayabilmek için
2-
retina
periferde bulunduğu halde merkez sinir sisteminin basit bir
parçasıdır. Bu yüzden bu alandaki işlemlemeyi anlayıp
merkez hakkında fikir yürütebiliriz.
Işleyeceğimiz konu 2 bölümden
oluşmaktadır.
1-
fotoreseptörler
ışığı nasıl elektrik enerjisine çevirirler.
2-
Bu
bilginin beyne gönderilmeden önce retinadaki nöronlar tarafından
nasıl şekillendirildiğidir.
Gözün reseptör tabakası retinada bulunur.
Korneadan geçen
ışık lens ve humör vitreusu geçerek retinaya ulaşır.
Retina pigment tabakasının önünde bulunur. Pigment epiteli siyah
pigment melanin ile doludur. Bu tüm ışığı emip yeniden
retinaya yansımasını önler.(26-1)
Şekil 26-1
Fotoreseptörler pigment epiteline komşu olarak
bulunduğu için retinanın diğer hücreleri fotoreseptörlerin
üzerinde yani lense doğru olarak yerleşmiş bulunur. Bu yüzden
ışık fotoreseptörlere ulaşmadan önce diğer katlardan
geçmek zorundadır. Nöronlar miyelinsiz ve kısmen transparan
olduğundan ışığın geçişine izin verirler.
Ama yinede foveada özelliklede fovealada yukarıdaki katlarda yana
doğru bir kayma vardır. Bu alan keskin görüşün
oluştuğu yerdir. Optik sinirin retinayı terk etttiği yer
ise fotoreseptöre sahip değildir. Görme alanında skotom
oluşturur. Görme alanının merkeze iletilmesi 27. konuda
aktarılacaktır.
Iki tip reseptör vardır: basiller ve koniler
Koniler gündüz
görmeden sorumludurlar. Fonksiyonlarını yitirmelerinde kişide
körlük oluşur. Basiller ise gece görüşünden sorumludurlar. Total
kayıplarında sadece gece körlüğü oluşur . Basiller
ışığa çok duyarlıdırlar, bu yüzden loş
ışıkta iyi fonksiyon görürler fakat ayni miktar
ışık konileri uyarmaya yetmez.
Koniler az ışığı saptamak hariç görme
işinde basillerden daha iyidirler. Renkli görme ve rezolüsyonu daha iyi görme ile hareketi algılamayı
sağlayan hızlı yanıt özelliğine sahiptir. Basil ve
koni farkları tablo 26-1’de özetlenmiştir.
Basiller
|
Koniler
|
Işığa
duyarlılığı yüksektir, gece görüşü için
özelleşmiştir. |
Işığa
duyarlılığı düşüktür, gün-düz görüşü için
özelleşmiştir |
Daha
çok ışığı yakalayabilmek için, fotopigment
miktarı yüksektir |
Fotopigment
miktarı düşüktür |
Amplifikasyon
özelliği yüksektir. Tek fotonu saptayabilir. |
Amplifikasyon
özelliği düşüktür. |
Gün
ışığında satüre olur |
Sadece
yoğun ışıkta satüre olur |
Noktasal
ışığa daha duyarlıdır |
Eksensel
ışınlara daha duyarlıdır. |
Yavaş
yanıt, uzun bütünleştirme zamanı |
Hızlı
yanıt, kısa bütünleştirme zamanı |
Ardışık
ateşlemeler yavaş |
Ardışık
ateşlemeler hızlı |
Basil sistemi |
Koni sistemi |
Yavaş
çalışır |
Hızlı
çalışır |
Retinada
yaygındır foveada bulunmaz |
Foveada
yoğun bulunur, retinanın diğer alanlarında giderek
azalır. |
Renksizdir. Bir
tip basil pigmenti vardır. |
Renk
görmeden sorumludur. 3
tip koni vardır. Her koni pigmenti görünür
ışığın farklı dalga boyuna hassastır. |
Basiller
loş ışığı saptar
Basiller konilerden daha çok
ışığa duyarlı görsel pigment içerirler. Belki daha da
önemlisi, basiller ışık sinyalini arttırırlar. Bir
basilde bir tek foton bile saptanabilir, elektriksel yanıt oluşturabilir.
Aksine konilerde benzer yanıtı oluşturabilmek için onlarca yada
yüzlerce foton gerekir. Pek çok basil ayni internöronda (bipolar hücre) sinaps
yapar. Böylece basillerin yanıtı biriktirilir, birbirlerini
güçlendirmesi yanıt süresini arttırması sağlanarak beynin
loş ışığı saptama yeteneği
arttırılmış olur. Zıt olarak, daha az sayıda koni
bir bipolar hücrede konverjans yapar. Aslında foveolada bulunan küçük
çaplı koniler yakın yakın yerleşmişlerdir ve hiç
konverjans yapmazlar. Yani her bipolar hücre girdisini bir koniden alır.
Koniler
renkli görmeye aracılık ederler.
Herbiri
ışık spekturumunun farklı bir parçasına hassas görme
pigmenti içeren 3 tip koni vardır. 29. konuda da göreceğimiz gibi
beyin renge ait bilgileri bu 3 tip konunun yanıtlarının karşılaştırılmasından
elde eder. Aksine basiller 1 tip pigment içerir ve bu yüzden farklı dalga
boylarındaki ışığa aynı yanıtı
oluştururlar.
Basiller 20/1 oranında
konilerden daha fazla olmasına rağmen, koni sisteminin 2 nedenle
rezolüsyonu daha iyidir: 1- Birçok komşu basil 1 bipolar hücrede konverjans yapar, bipolar
hücre de basillerin yanıtlarının farkının
ortalaması yanıt oluşturur.
2-
Koniler foveada yoğunlaşmıştır, fovea görüntünün en az
bozulduğu yerdir.
Fotoreseptörler
diğer duysal reseptörler gibi aksiyon potansiyeli üretmezler. Bunun yerine
membran potansiyelinde dereceli değişiklikler ile
ışığa yanıt veririler. Basiller 100ms’lik aralık
boyunca tüm fotonların absorbansının etkilerini bir araya
topladığından yavaş yanıt verirler. Ama aynı
durum basillerin küçük miktarda ışığa yanıt
vermesinide sağlar. Fakat yaklaşık 12 Hz’ten daha
hızlı titreşen ışığın çözümlenmesini
önler. Koni yanıtları çok daha hızlı olduğu için 55Hz
üzerinde bile titreyen ışığı saptayabilir.
Işık
fotoreseptörlerdeki görme pigmentleri tarafından absorbe edilir.
Basiller
ve koniler 3 major fonksiyonel bölgeye sahiptir. (26-2)
1-
Dış seğment: retinanın dış yüzüne
yerleşmiştir ve fototransdüksiyon için önemlidir.
2-
İç seğment: retinanın daha proksimaline
yerleşmiştir. Hücre nukleuslarının bulunduğu ve
biyosentezlerin yapıldığı yerdir.
3-
Sinaptik terminal: fotoreseptörler ile hedef hücrelerinin
bağlantı yaptığı alanlardır.
Şekil 26-2
Basil ve konilerin
dış segemnti ışığı absorbe eden görme
pigmenti ile doludur. Her pigment molekülü , ışığı absorbe eden
küçük bir molekül ile buna tutunmuş büyük bir membran içi proteinden
oluşur. Basiller ve koniler bu proteinden çok sayıda (her hücrede 108
üzerinde ) içerirler, çünkü disk yapıları ile membran miktarları
çok sayıda arttırılmıştır. Bu diskler plazma
membranının bir seri invaginasyonuyla oluşmuştur. Konilerde
diskler plazma membranı ile devam ederken, basillerde membrandan koparlar
ve intrasellüler organeller haline gelirler.
Diğer nöronlar gibi
fotoreseptörlerde bölünmezler fakat dış segmentleri devamlı
yenilenir. Yeni diskler çok süratli oluşturulur. Bir basilde her saat 3
yeni disk sentezlenir. Eski disk fotoreseptörün ucundan atılır ve
pigment epitelinin fagositik aktivitesi ile uzaklaştırılır.
Fototransdüksiyon, fotoreseptörlerde 3 basamaklı
biyokimyasal olaylar kaskadı sonunda oluşur.
Basilde cGMP ikinci haberci
gibi hareket ederek bilgiyi ışığın absorbe
edildiği, serbestçe yüzen disklerden sitoplazma bağlantısı
ile plazma membranına iletir ve buralardaki iyon akımları değişir.
Konilerde diskler plazma membranı ile devam ettiği için ikinci
haberci sistemi gerekli değildir. Fakat cGMP bu hücrelerde de ayni
şekilde kullanılır. CGMP-kapılı iyon kanalları,
büyük oranda Na+ iyonunun hücre içine akışına izin
verirler.
Karanlıkta cGMP konsatrasyonu göreceli olarak yüksektir,
Böylece cGMP_kapılı kanalların açık durması
sağlanır. Böylece Na akımı ile hücre depolarize
durumdadır. Fototransdüksiyon 3 basamakta oluşur:
1-
Işık,
görme pigmentini aktive eder.
2-
Bu
molekül cGMP fosfodiesterazı uyarır. Buda cGMP’yi yıkarak
sitoplazmik konsantrasyonunu düşürür.
3-
cGMP
konsantrasyonunda azalma, cGMP-kapılı kanalları kapatır.
Böylece fotoreseptörler hiperpolarize olur.
Şimdi bu olayları
basamak basamak inceleyeceğiz.
Birinci
Basamak: Işık, fotoreseptörlerde pigment moleküllerini aktive eder.
Rodopsin = opsin
+ retinal
(Membran proteini) (Avit’den üretilen ışığı
absorbe eden
bölüm)
şekil 26-3
Rodopsinin aktivasyonu
ışığın absorbsiyonu ile başlar. Bu retinalın
11cis formundan all-tarns formuna geçmesidir. Bu reaksiyon görme
sırasında gerçekleşen tek ışığa
bağımlı basamaktır. Bu konformasyonal değişiklik
ile retinal artık opsindeki bağlanma bölgesine uymaz. Bu yüzden
opsinde konformasyonal değişiklik ile Metarodopsin II oluşur.
Metarodopsin II ikinci basamağı tetikler.
Metarodopsin
II stabil değildir, dakikalr içinde opsin ve alltrans retinale
ayrılır. Daha sonra all-trans retinal basilden pigment epiteline
transfer edilir. Pigment epitelinde
all-transretinalve all-trans retinolden (A vit) 11 cis-retinal yapılır.
11 cis-retinal tekrar basile geçer. Bu maddelerden insanda sentezi
yapılmayan all-trans retinol(A vit)dür. Eksikliğinde gece
körlüğü oluşur. Tedavi edilmezse dış segmentlerin
bozulmasına bağlı olarak total körlük oluşur.
Primatlarda
farklı dalga boylarında ışığa hassas 3 tip koni
vardır. Koni pigmentleride 2 parçalıdır. 1-koni opsini (pr) 2-
ışığı absorbe eden kısım (11-cis-retinal).
Her koni pigmenti, koni opsininin farklı bir formunu içerir. Bu
farklı opsinler 11-cis-retinal ile farklı şekillerde
etkileşerek, görünür spekturumun özel bir parçasına çok
duyarlılığın oluşmasına neden olur. 3 tip koninin
varlığı insanda trivariant renk görmenin altında yatan
nedendir.
İkinci
basamak: Pigment molekülünün aktivasyonu cGMP’nin sitoplazmik konsantrasyonunu
azaltır.
cGMP
konsantrasyonu iki enzimle kontrol edilir. cGMP quanilil siklaz ile GTP’den sentezlenir. cGMP fosfodiesteraz ile 5IGMP’ye
yıkılır. cGMP fosfodiesteraz disk membranında periferik bir
protein olarak yerleşmiltir. Karanlıkta çok hafif aktiftir. Bu yüzden
cGMP miktarı yüksektir. Işıkla aktive edilince cGMP
yıkılır ve konsantrasyonu düşer.
Bir
rodopsinin aktivasyonu her saniyede 105 molekül cGMP hidrolizine yol açar. Aktive rodopsin disk
membranına diffüze olur ve yüzlerce regülatör protein, transdusini aktive
eder. Her bir transdusin 1 fosfodiesterazı uyarır. Bir fosfodiesteraz
saniyede 103 cGMP’yi hidrolize edebilir. Bu kaskat, hormon yada
nörotransmitterlerin reseptörlerinde oluşturduklarına benzer.
Gerçekte basil ve koni opsinleride, G proteinle eşleşmiş
reseptörlere yapısal olarak benzer. Üstelik transdusin trimerik Gprotein
ailesinin bir üyesidir. Diğer G proteinlerde olduğu gibi guanin
nükleotidleri ile etkileşimi gereklidir. İnaktif tarnsdusin gdp
molekülünü sıkıca bağlar; disk membranında aktive rodopsin
ile etkileşim nedeni ile transdusin GDP’yi GTp ile değiştirir ve
kendisi aktive olur. Transdusin GTP’az aktivitesine sahip olduğu için
kendine bağlı GTP’yi GDP’ye yıkarak inaktive olur.
2
mekanizma ışık yanıtını sonlandırır:
1-
Açıklandığı
gibi transdusin bağlandığı GTP’yi hidrolize ederek kendini
inaktive eder.
2-
Rodopsin
bir kez aktive edilince özel proteinkinazlar (opinkinaz) tarafından
fosforilasyon için hedef haline gelirler. Fosforile rodopsin arrestin adlı
özel regülatör protein ile etkileşerek, hızlı bir inaktivasyona
neden olurlar.
Üçüncü
basamak: cGMP konsantrasyonunda azalma, cGMP–kapılı iyon
kanallarını kapatır Böylece fotoreseptörler hiperpolarize olur.
Şekil 26-4
Işık cGMP’de azalma yapar. Buda
cGMP-kapılı kanalları kapatır. cGMP kanalın
sitoplazmik yüzüne bağlanır. Kanalın aktivasyonu için en az 3
molekül birlikte bağlanmalıdır. Bunlar bulunan ilk siklik
nükleotid bağımlı kanallardır ve retinal bipolar hücrelerde
ve olfaktor nöronlarda da bulunur.
Işık uyaranının yokluğunda
cGMP-kapılı kanallar içe akım ile fotoreseptörün depolarizasyona
meyletmesini sağlar. Işığa bağlı kapanma bu
akımı azaltır. Bu yüzden hiper polarizasyon oluşur. (Box
26-1)
Kutu 26-1 Karanlıkta foto reseptörde 2 olay
dominanttır. Dış segmentte cGMP kapılı kanallardan
Na+girişi, iç segmentteki kapısız seçici K +
kanallarından K+ çıkışı. Bu K +
kanallarından K + çıkışı fotoreseptörü K
+ denge potansiyeline (-70mV) doğru çekerek hiperpolarizasyon
eyilimi yaratır. Fotoreseptörün stabil halini sağlamak için Na-K
pompasının çalışması ile K + içe, Na
+ dışa taşınır (26-5A) Karanlıkta sitoplazmik cGMP konsantrasyonu
artar, böylece kanal açık durumda tutulurken, kanal akıma
kararlı bir şekilde izin verir. Buna karanlık
akışı denir (26-5B) Sonuçta karanlıkta fotoreseptörmembran
potansiyeli –40 mv civarında olur. Nöronların çoğundan
anlamlı bir biçimde depolarizedir. Işık cGMP
miktarını azaltınca bu kanallardan Na + içe
akışı azalır ve hücre hiper polarize olur (26-5C) |
Fotoreseptörler
ışık yoğunluğundaki değişikliklere
yavaşça adapte olurlar.
Karanlıktan parlak gün
ışığına çıktığımızda,
ışık önce kör eder fakat birkaç saniye sonra gözler
alışır. Karanlık bir tiyatro salonuna girdiğimizde
yine gözler adapte oluncaya kadar yolumuzu göremeyiz. Karanlık ve
aydınlığa adaptasyon gözde ve retinada pek çok
değişiklik ile oluşur. Örn: pupilin büyüyüp küçülerek
ışığı ayarlaması gibi. Retinada fotoreseptörlerde
de 2 önemli değişiklik oluşur. Bunların biri ışığa
diğeri karanlığa adaptasyondur.
Işığa
adaptasyonda konilerdeki ilk değişiklik membran potansiyelinin
yavaşça düzelmesidir. Çok parlak bir ışık tüm
cGMP-kapılı kanalları kapatır, koniler K denge potansiyeli
olan –70 mV’a kadar hiperpolarize olurlar. Bu durumda koniler,
ışık şiddetinde daha fazla artışa yanıt
veremezler. Eğer bu aydınlanma devam ederse, koni membran potansiyeli
–70 ve –40 mV arasında yavaşça depolarize olur ve artık daha
yoğun ışığa yanıt verebilir durumdadırlar. Ayni zamanda artık parlak
ışıkta kör edici olarak algılanmaz. Işığa
adaptasyon sırasında konilerde oluşan ikinci
değişiklik reseptörlerin desensitizasyonudur. Zemindeki
aydınlanmanın uzadığı sürece Weber yasalarına
göre, zemin yoğunluğu ile orantılı olarak membran
potansiyelindeki artış ile ışık
yoğunluğundaki küçük bir artışı bile saptamak mümkün
olur. Desensitizasyon ve membran potansiyelinin yavaşça düzelmesi gibi
koni yanıtlarındaki değişikliklerin her ikiside Ca++
konsantrasyonundaki yavaş bir azalmaya bağlıdır. Bu azalma
fototransdüksiyon yolunda birkaç proteinin fonksiyonunu etkiler. (Box 26-2
Kutu
26-2 Ca++ ve Işığa adaptasyon Bu adaptif değişiklikler
sırasında koninin dış segmentinde Ca++
konsantrasyonunda yavaş bir azalma oluşur. Karanlıkta dış segmentte
cGMP-kapılı Ca++ 1/7 oranında girer. Ca++
sabitliği dış membranda bulunan özel Ca++
taşıyıcıları tarafından Ca++
çıkışı ile sağlanır. Uzamış
aydınlanma süresince cGMP-kapılı kanallar kapalıdır.
Böylece Ca++ girişi azalmıştır. Bu sürede Ca++
çıkışının devam etmesi nedeniyle hücre içi Ca++
konsantrasyonu düşer. Ca++ konsantrasyonundaki bu yavaş
düşüş, palak ışığa verilen ilk
hiperpolarizasyon yanıtının düzelmesine yol açar. Çünkü Ca++,
quanilil siklazı (GTP®cGMP) inhibe eder. Böylece
karanlıkta Ca++ seviyeleri göreceli olarak yüksek
olduğundan quanilil siklaz kısmi olarak inhibe durumdadır.
Düşürülen Ca++ konsantrasyonunun görme pigmentlerinin
inaktivasyonunu hazırladığına inanılır.
Düşük C++a konsantrasyonu cGMP-kapılı
kanalların, cGMP’ye duyarlılıklarınıda
azaltır. Ca bu etkileri
nedeniyle aynı sayıda cGMP-kapılı kapatmak için daha
yoğun bir ışık uyaranı gerekir. |
Retinanın
yanıtları ganliyon hücreleri tarafından taşınır.
Işık
tarafından fotoreseptörlerde oluşturulmuş olan sinyal, üst
merkezlere gönderilmeden önce nasıl değiştirilip
işlemlenir? Fotoreseptörler membran potansiyellerini
ışığın derecesine göre değiştirmelerine
rağmen ganliyon hücreleri bilgiyi aksiyon potansiyeli olarak
taşırlar. Bu hücrelerin aksonları optik siniri oluşturur ve
talamusun LGN ve superior kollikulus, pretektum ve diğer hedeflerine
taşır. Fotoreseptörler ve ganliyon hücreleri arasında 3
sınıf inter nöron (bipolar, horizontal ve amakrin) bulunur (26-6).
Bunlar yanıtları sadece taşımazlar, fotoreseptörlerden
gelen sinyalleri kombine ederler ve daha sonra ganliyon hücrelerinde
elektriksel yanıt oluşur.
Ganliyon hücrelerinin reseptif alanı, bir merkez
ve antagonist bir çevreden oluşur. Ganliyon
hücreleri karanlıkta bile asla sessiz değildir, fakat bu spontan
aktivite retinal internöronlardan gelen verilerle modüle edilebilir. Ganliyon
hücresinin girdisi retinadaki fotoreseptörlerden (reseptif alan)
kaynaklanır. Ganliyon hücrelerinin reseptif alanı 2 önemli
özelliğe sahiptir:
1-
Retina
üzerinde küçük bir noktasal ışık, ganliyon hücresinin gagnlion
hücresinin reseptif alanının özelliklerini anlamak için
kullanıldığında, reseptif alanın düzgün dairesel
olduğu kanıtlanır.
2-
Ganliyon
hücrelerinin çoğunun reseptif alanı 2 bölüme ayrılır:
merkez reseptif alan olarak adlandırılan yuvarlak bir merkez alan ve
çevre olarak sismlendirilen onu saran bir alan. Ganliyon hücresi, reseptif
alanın çevresinin yada merkezinin aydınlanmasına göre
farklılaşmış yanıtlar oluşturur.
Reseptif
alanlarının merkezine noktasal ışık uygulanmasına
verdikleri yanıtlarına göre ganliyon hücreleri iki sınıfa
ayrılabilirler (26-7). On
center ganliyon hücreleri merkeze ışık verilince
uyarılırlar. Çevreye ışık verildiğinde ise hücre
inhibe olur. En etkili inhibitör uyaran yüzük tarzında olandır. Off-center ganliyon hücreleri,
reseptif alanın merkezine ışık
uygulandığında inhibe olurlar. Buna rağmen onların
ateşleme seviyeleri ışık
uzaklaştırıldıktan bir süre sonra artar; Bu merkeze
uygulanan ışık kapatıldığında hücre
uyarılır. Işık çevreye uygulandığında da
uyarılma olur. Her iki tip hücreninde yanıtı çevreye yüzük gibi
bir ışık uygulanması ile ortadan kaldırılır.
Bu nedenle yaygın aydınlatma her iki nöron tipinde de çok az
yanıt oluşturur. Tüm ganliyon hücreleri bu şekilde organize
olmamıştır. Örneğin az sayıda gangliyon hücresi sadece
çok yoğun aydınlanmaya yanıt verirler ve pupil refleksi için
önemlidirler.
On ve off center gangliyon hücreleri kabaca eşit
sayılarda bulunurlar ve her fotoreseptör çıktılarını
her iki tip nöronada gönderir. Böylece ganliyon hücreleri, görsel bilginin
paralel olarak işlemlendiği 2 yol oluştururlar.Ek olarak
reseptif alanlarının retina üzerindeki boyutları
değişir. Primatların retinasında görmenin en iyi
olduğu foveada, reseptif alanlar küçüktür, oysa retinanın periferinde
reseptif alanlar büyüktür.
Görsel hayaldeki kontrastın ve hızlı
değişikliklerin saptanabilmesi için ganliyon hücreleri
özelleşmişlerdir.
Ganliyon hücrelerinde niçin
merkez-çevre reseptif alanları vardır, on ve off center paralel
yollar niçin vardır?
Ganliyon hücreleri üniform
aydınlatmaya yavaşça yanıt verirler. Bunlar yoğun
ışık çevreye yada merkeze ayrı olarak
uygulandığında en iyi yanıtı oluştururlar. Bu
yüzden diyebilirzki bu yapılar yoğun ışıktan çok görüntüdeki kontrastı
algılayabilirler.
Görme sahnesindeki en
yaralı bilgiler, kontrast paternleri içerir. Bir nesnenin
yansıttığı ışığın kesin miktarı
göreceli olarak üniform değildir. Işığın
yoğunluğu ışık kaynağı tarafından
saptanır. Işık kaynağından nesneye gelen
ışık ondaki kontrastları yok etmez. Bu yüzdende bu
düzenleme bilginin saptanması için çok faydalıdır.
Renk ve
parlaklığın saptanmasında nesnenin kesin
ışık miktarına değil onun kontrastları
hakkındaki bilgiye dayanır. Ayrıca nesne ve çevre
arasındaki kontrastta etkili olabilir. Örn: aynı gri halka siyah
zeminde beyazda olduğundan daha parlak algılanır. (26-8)
Niçin kontrastların
saptanmasına retinada başlanır? Temelde fotoreseptörlerden gelen
bilgi işlemleme için üst merkezlere gönderilebilirdi. Sinyal bir kaç
geçiş ile kortekse aktarılırken bozulmaya uğrar. Bu bozulma
etkisinin en az olduğu tek yol, kontrastın retinada saptanıp
sonra üst merkezlere yollanmasıdır.
Bu paralel on ve off center
yollar görsel sistemin performansını artırırlar. Çünkü her
tip ganliyon hücresi aydınlanmanın ya artışına yada
azalmasına en iyi yanıt verir. On center ganliyon hücreleri loş
aydınlatma altında düşük oranda ateşleme yaparlar; Böylece
ateşleme hızlı artış ışık
yoğunluğundaki artışı gösterir. Zıt olarak off
center ganliyon hücreleri ışıkta düşük oranda deşarj
yaparlar, bu hücrelerde ateşlemedeki hızlı artış
ışık yoğunluğundaki düşmeyi gösterir.
Bu özelleşme, maymun
uyanıkken deneysel olarak gösterilmiştir. Aminofosfobütirat (AFB)
foto reseptörlerden on center ganliyon hücrelerine transmisyonun seçici olarak
antagonistidir. Bu madde maymun retinasına uygulandığında
aydınlanmada hızlı artışın
saptanamadığını görürüz fakat aydınlanmadaki
düşüşte bozulma yoktur.
Özelleşmiş
ganliyon hücreleri görsel hayali farklı şekillerde işlemlerler.
Şekil. Renk ve hareket
algılanmasından ileriki konularda detaylı bahsedilecektir. Bu
özellikler görme korteksinde de paralel yollarla işlemlenirler. Bu paralel
işlemleme ganliyon hücrelerinin network yapıları ile retinada
başlar.
Retinadaki ganliyon
hücreleri 2 temel sınıftadırlar. P ve M ganliyon hücrelerinin
her ikiside hem on hemde off center hücreleri içerirler.
M hücrelerinin geniş
reseptif alanları vardır ve devamlı aydınlanmaya relatif
olarak geçici yanıt verirler. Bunlar büyük nesnelere ve uyarandaki
hızlı değişikliklere en iyi yanıt verirler. Nesnelerin
temel özelliklerine ve harekete duyarlıdırlar. P hücreleri daha küçük
hücrelerdir, daha çok sayıda bulurlar, reseptif alanları daha
küçüktür., özel dalga boylarına hassastırlar. Bu yüzden şekil ve
renk algılaması ile ilgilidirler. P hücrelerinin görüntünün ince
detaylarından sorumlu olduğu düşünülürken bazı M
hücrelerininde bu fonksiyonla ilgili olabileceğide görülmüştür.
Primat retinası P yada
M sınıfına girmeyen ganliyon hücreleride içerir. Bunların
fonksiyonları büyük oranda bilinmememsine rağmen ışık
yoğunluğunu algıladıklarına dair kanıtlar
vardır.
Foto reseptörlerden gelen sinyal
aranöronların network’ü yoluyla ganliyon hücrelerine
ulaştırılır.
Fotoreseptörlerden gelen
basit bir sinyal, ganliyon hücrelerinde nasıl karmaşık
yanıtlara yol açar? Hücreler arası bağlantılar, çok
karmaşık görünmesine rağmen, dikkatli incelemeyle oldukça
basitolduları görülür. Her bir retinal aranöron retina boyunca iletilen
fotoreseptör sinyalinin şekillenmesinde özel bir rol oynar. Retinal
aranöronların rolü reseptör ve ganliyon hücresi arasında direk yol
oluşturan bipolar hücreler üzerine odaklanıldığında en
iyi gösterilebilir. Daha ileri basitleştirme, dikkati sadece konilere ve
sadece gün ışığında görme ile sınırlamakla
elde edilir.
Bipolar
hücreler direk ve indirek yollarla konilerin sinyalini ganliyon hücrelerine
taşırlar.
Görsel bilgi koniden ganglion hücresine iki
şekilde taşınır.
1-
direk yada vertikal yol: Ganglion hücresinin
reseptif alanının ortasındaki koni, ganglion hücresi ile direk
ilişkisi olan bipolar hücre ile sinaptik bağlantı yapar.
2-
Lateral yol: ganliyon hücresinin reseptif alanının
çevresindeki koniden gelen sinyal bir Horizontal yada amakrin hücre
aracılığı ile bipolar hücreye gelir.
Horizontal hücreler çok geniş dendritik
dallanmaya sahiptir. Uzak konilerden gelen bilgiyi bipolar hücreye transfer
edebilirler. Horizontal hücreler birbirleri ile gup-junction’larla elektriksel
olarak bağlantılarda yaparlar.Bu elektriksel bağlantılar
uzak konilerden bilgi aktarmasında rol oynar. Horizontal hücreler bipolar
hücrelerden direkt bilgi sağlamazlar fakat konilere geri bildirmle merkez
bipolar hücre üzerinde etkilerini oluştururlar. (26-10)
Retinada
sinaptik bağlantıların çoğu 2 pleksiform tabakada
gruplanmıştır. Dış pleksiform tabaka horizontal hücre,
bipolar ve reseptörlerde işlemlemeyi içerirken iç pleksiform tabaka
bipolar amakrin ve gangliyon hücrelerindeki işlemlemeyi içerir..Böylece
bipolar hücre, 2 pleksiform tabaka arasında köprü görevi yapar.
Horizantal
ve bipolar hücrelerde fotoreseptörler gibi membran potansiyelinde kademeli
değişiklik ile yanıt oluştururlar. Bu hücreler
membranlarında voltaja-bağımlı Na kanallarının
yokluğu nedeniyle aksiyon potansiyeli oluşturamazlar. Bunun yerine
sinyali pasif olarak iletirler. Çünkü bu hücreler küçüktür ve sinyalde
anlamlı bir azalma olmadan sinaptik terminallerine ulaştıran
kısa işlemlemeye sahiptirler.Aksine, ganliyon hücreleri aksiyon
potansiyeli oluştururlar ve bunu uzak mesafelere taşırlar. Pek
çok tip amakrin hücrede aksiyon potansiyeli oluşturabilir.
Bipolar
hücrelerin reseptif alanları merkez-çevre organizasyonlarına
sahiptir.
Gangliyon
hücreleri gibi bipolar hücrelerinde ya on yada off center olduğu ve
antagonist merkex-çevre organizasyonlu reseptif alanları vardır.
Reseptif alanın merkezindeki koni aktive olduğunda on center bipolar
hücre depolarize olurken off center bipolar hücre hiperpolarize olur. Çevredeki
koniler aktifken bipolar hücrelerin yanıtları bipolar hücrelerin
yanıtları merekezi aydınlatmada olanın tersidir. (Box 26-3)
Kutu 26-3
Bipolar hücrelerin merkez çevre reseptif alanları Bipolar hücrenin reseptif alanının
ortasındaki koni bipolar hücre ile direk baglantı yapar. Her koni
hem on hemde off center bipolar hücre ile sinaps yapar. Koniler sadece
glutamat salarlar. Glutamat on center bipolar hücreleri inhibe ederken off
center’leri depolarize eder. Karanlıkta koniler depolarizedir. Sinaptik
terminaldeki voltaja duyarlı Ca kanalları açıktır ve Ca
girişine izin verir. Ca glutamat salınımını
tetikler. Karanlıkta glutamatın bu devamlı salınımı
on center bipolar hücrelerin hiperpolarizasyon durumunu sağlar.
Aydınlandığında, koni hiperpolarize olur ve voltaja
duyarlı Ca kanalları kapanır. Ca girişi azalır ve
glutamat salınımıda azalır. Sonuçta on center bipolar
hücre depolarize olur. Aksine off center bipolar hücreler karanlıkta
depolarizedir. Glutamat salınımı ışıkla azaltılınca
off center bipolar hücreler hiper polarize olur.(26-9) Glutamat bipolar hücrelerin 2 tipinde farklı
katyon kanallarının kapılanması ile farklı
yanıtlar oluşturur. Off center bipolar hücrede glutamat katyon
kanalını açar hücreye Na girer, hücre depolarize olur. On center
hücrelerde ise glutamat tarafından oluşturulan hiperpolarizasyonun
mekanizması alışılmadıktır ve belkide basil ve
konilerde de farklıdır. Bazı sinapslarda K kanallarını
açar. Diğerlerinde ise cGMP kapılı kanalları
kapatır. Na akımı önlenir. Transmiterin yokluğunda bu tip
kanallar cGMP’nin artışı ile açık tutulur. Glutamat
fotoreseptörlerde ışık ile oluşturulana benzer bir
şekilde bu kanalları kapatır. Reseptör
aktivasyonu ® G protein aktivasyonu ® cGMP fosfodiesteraz aktivasyonu ® cGMP’de
azalma Bipolar hücrenin reseptif alanının
çevresindeki koniler horizontal hücreler ile sinaps yaparlar. Horizontal
hücreler bipolar hücreler ile direkt kontakt yapmazlar, konilerle sinaps
yaparlar. Çevre aydınlatıldığında horizontal hücreler merkezdeki konileri
depolarize ederler. (26-10) Bipolar hücrelerdeki bu merkez çevre
antagonizmasının mekanizması henüz bilinmemektedir. |
Bipolar
hücrelerin farklı sınıfları, ayni tip gangliyon hücresi ile
uyarıcı bağlantılara sahiptir.
Bir ganglion hücresinin
reseptif alanının özellikleri büyük oranda bağlantıda
bulunduğu bipolar hücreleri yansıtır. Çünkü her tip bipolar
hücre ayni tip gangliyon hücresi ile eksitatör sinaptik bağlantılar
yapat. On center bipolar hücreler ışık tarafından
depolarize edildiğinde, on center ganglion hücreleride depolarize olur.
(26-9)
Ganglion hücre
yanıtları bipolar hücreden gelen direkt girdiler tarfından büyük
oranda saptanmasına rağmen iç pleksiform tabakadaki bir grup inter
nöronda işlemlenir. Amakrin hücrelerde bunu şekillendirir. (26-6) En
azından 8 farklı sinirsel iletici kullanan 20 farklı amakrin
hücresi vardır. Bazı amakrin hücre fonksiyonları horizontal
hücrelere benzer. Çevre gangliyon hücresinde bipolar hücreler antagonistik
girdilere aracılık ederler. Diğerleri
daha karmaşık reseptif alanların
oluşmasında bulunurlar (M tipi gang. Hüc)