Görme sistemi, duysal sistemler içinde en
karmaşık olanıdır. İşitme siniri
yaklaşık 30 000 lif içerirken, optik sinir 1 milyondan fazla lif
içermektedir.
Bu sistemle
ilgili bilgilerimizin çoğu somatik duysal sistemde kullanılan
araştırmalara benzer yöntemlerle elde edilmiştir.
Bu bölümde görsel bilgi akışı iki
adımda incelenmiştir:
-Retina-Ortabeyin ve Talamus
-Talamus-Primer görme korteksi
Çevrenin retinaya projeksiyonu, retinadan 3
subkortikal bölgeye (Pretektal alan, superior kollikus, lateral genikulat
nukleus) iletilmesi, görsel bilginin kortekste işlenmesi üzerinde
durulmuştur.
Retina foveanın medial (nazal) ve laterali
(temporal) olarak ikiye, bunlar da dorsal ve ventral olarak ikiye
ayrılıyor (4 kadran).
Görme alanı başın sabit
kaldığı durumda iki göz tarafından görülen alandır.
Sol görme alanı; sol gözün nazal, sağ gözün tempoaline, sağ
görme alanı da sağ gözün nazal sol gözün temporaline yansır.
Şekil 27.1 Görme alanı hem monoküler hem
binoküler alanları kapsar. Binoküler alandan gelen ışık her iki
gözün retinasına düşer. Monoküler alandan gelen görüntü ise aynı
taraftaki gözün retinasına düşer. Örneğin sol monoküler alandan
gelen ışık sadece sol gözün nazaline düşer. Fovea görme
keskinliğinin en fazla olduğu yerdir. Optik disk ganglion hücre
aksonlarının retinadan ayrıldığı
fotoreseptörlerin olmadığı bölümdür (kör nokta). Optik sinir görsel
bilgiyi taşır. Her bir Optik traktus binoküler alanın yarım
bilgilerini taşır. Nazalden gelen lifler çaprazlaşırken
temporalden gelenler ise çaprazlaşmaz
Görme alanının santralinden , binoküler
alandan gelen ışık her iki göze gelir. Monoküler alandan (her
bir yarım görme alanı) gelen yarım görüntüde temporalden gelen
ışık aynı gözün nazaline düşer. Temporalde binoküler
alanla örtüşmeyen bir bölüm vardır (temporal hilal), nazal hemiretina
hasarında bu görüntü kaybolur.
Optik disk üzerine düşen görüntü
algılanmaz (kör nokta). Binoküler alandan gelip her iki gözün kör
noktasına denk düşen görüntü algılanmaz.
Şekil 27-2 Kör noktanın lokasyonu.
Sol gözdeki kör noktayı belirlemek için
sağ gözümüzü kapatıp kitabı 15 (~ 40 cm) uzaklıktan hafifçe yaklaştırıp
uzaklaştırıyoruz. Sağdaki şekle bakarken soldaki
şekil kaybolur.
Gözün lens kısmında görüntü ters
çevrilir. Görsel alanın üst yarısı retinanın inferioruna,
alt yarısı superioruna projekte olur. Bu nedenle retinanın
inferiorundaki hasar, görme alanının üst kısmında monoküler
defisite yol açar. Binoküler görme alanında, yarım alana düşen
bir nokta iki retinanın
farklı bölgelerine projekte olur. Binoküler sağ görme
alanında bulunan bir ışık
sol gözün temporal, sağ gözün nazaline yansır.
Şekil 27.3 Gözün merceği görünüyü retinaya bir kameranınki gibi ters düşürür.
Retinal ganglion hücre aksonları optik diskten
optik kiezmaya uzanır. Her iki retinadan gelen lifler traktusta
birleşir, tam bir görme alanı görüntüsü oluşur (Örn. Sağ
optik traktusta sol görme alanının görüntüsü).
Retinal
ganglion hücre aksonları optik diskte myelinize olarak optik siniri
oluşturur. Bunlar optik kiezmaya uzanır. Optik kiezma lifleri de
beynin bir yarımında ayrılarak bilateral optik traktusta demet
haline gelir. Bu lifler de 3 subkortikal alana projekte olur.
Şekil 27-4 Retinadan talamus ve orta beyine
projeksiyon. Pretektal alana projeksiyon pupil refleksleri, sup. kol.a projeksiyon göz hareketlerinin yönlendirilmesinde
önemlidir. Lat. Gen. Nuk ve oradan da görme korteksine projeksiyon görsel
bilginin algılanmasında önemlidir.
Sup. Kol. orta beyinde, gri (hücre) beyaz (akson)
bir yapı. Retinal ganglion hücreleri
direk yüzey (superficial) tabakaya projekte olur ve kontrlateral görme alanının bir
haritasını oluşturur. Bu tabaka hücreleri talamusta bulunan pulvinar nukleus
aracılığıyla kortekse projekte olur.
Sup. Kol.un yaygın kortikal girdileri (input)
de vardır. Yüzeysel tabaka görme korteksinden alt tabakalar serebral
korteksten bilgi alır. Alt tabakalar görme haritasına sahip olmakla
birlikte işitme ve somatik sistemden gelen bilgileri de alır. Böylece
bilgiler görsel haritaya uydurularak bir objenin yeri saptanır.
Alt tabakalardaki birçok hücre sakkadik göz hareketlerinin
başlangıcında deşarj olur. Bu hücreler kol. orta
tabakalarında bir hareket haritası oluşturarak görme
haritasına adapte eder. Sup. kol. direk retinal girdi alır ama bu
hareketlerin kontrolü ara tabakalara uzanan serebral korteks girdileri ile oluşmaktadır.
Bir göze gelen ışık , o gözde
(direkt) ve diğer gözde (konsensuel)
pupilin kasılmasına neden olur. Pupiler ışık
refleksleri pretektal alana projekte olan retinal ganglion hücreleri ile oluşturulur.
Pretektal alandaki hücreler bilateral olarak
Edinger-Westphal nukleusunda preganlionik parasempatik nöronlara projekte olur.
Preganlionik nöronların aksonları okulomotor sinir (C N III) ile silier gangliona gider. Bu
ganglion pupiler sfinkterin düz
kaslarını inerve eden postganglionik nöronlar içerir. Sempatik bir
yol da pupilleri dilate eden pupiler radyal iris kaslarını inerve
eder.
Şekil 27.5 Pupillerin
kasılmasını sağlayan refleks yol. Orta beyin pretektumuna gelen
ışık sinyalleri EW nukleusunaki pregan. parasempatik nöronlara,
okulomotor sinir ile silier gangliona gelir. Postganglionik parasempatik
nöronlar pupil sfinkteri düz kaslarını inerve eder.
Pupil refleksleri klinik önem taşır.
Örneğin sol göze gelen ışık sağ gözde yanıt oluşturur,
sol gözde direk yanıt oluşturmaz ise; sol gözde refleksin afferent
yolunun(optik sinir) sağlam,
efferent yolunda (okulomotor sinir) lezyon olduğu olduğu
düşünülür. Optik sinir tek taraflı hasara
uğradığında ise diğer gözden yanıt alınamaz.
İki gözden de beklenen yanıt alındığında refleks
yolun sağlam olduğu düşünülür. Komadaki hastalarda pupil
refleksi yokluğu orta beyin hasarını gösterir.
Retinal aksonların %90 ı görsel bilgiyi
kortekse taşıyan temel bir yapı olan l. g. n. da
sonlanır. Bu yoldaki harabiyet
sonucunda sınırlı uyarılar dışında görme
algısı kaybolur.
Retinal ganglion hücreleri l.g.n.a belli bir
sırayla projekte olur. Her bir l.g.n.da
kontrlateral görme alanının görüntüsü vardır. Somatik
sistemde olduğu gibi her alan eşit temsil edilmez, fovea ve çevresi
retina periferinden çok daha geniş temsil edilir.
Fovea ve yakınındaki retinal ganglion
hücreleri, merkezin küçük olmasını kompanse edecek şekilde daha
yoğundur. L.g.n. ve görme korteksinde daha geniş bir alana
yayılır (Büyüme faktörü).
L.g.n. hücre gövdeleri akson ve dentritleri
aracılığıyla 6 ayrı tabakaya ayrılır
(Ventralden dorsale 1-6).
Şekil 27.6 L.G.N. görme bilgisinin
işenmesinde temel subkortikal tabakadır. Her bir gözün sağ retina
yarımından gelen bilgiler sağ L.g. n.un farklı
tabakalarına projekte olarak sol görme alanının tam bir
görüntüsünü oluşturur. 1-2: Magnoselüler tabaka, 3-6: Parvosellüler
tabaka. Bu alanların tümü Primer görme korteksine (17. alan) projekte
olur.
Magnoselüler tabaka (1-2) daha büyük hücreleri
içerir; M ganglion hücrelerinden retinal input alır. Parvosellüler t.
(3-6) P ganglion hücrelerinden yanıt alır. Her ikisi de retinadaki
gibi on-off merkezli hücreler bulundurur.
Her bir tabaka bir gözden input alır. 1.4 ve
6. kontrlateral , 2.3 ve 5. tabakalar ipsilateral input alır. (Her bir
l.g.n. kontrlateral görme alanının tam bir bilgisini
taşır). Karşı gözün nazal retinasından gelen bilgi
kontrlateral görme alanını tam temsil ederken ipsilateral temporal
retinadan gelen bilgi % 90 ı temsil eder (temporal hilal yok).
Retinal ganglion hücreleri ortak merkezli bir
reseptif alana sahiptir. Antagonistik merkez-çevre organizasyonu sayesinde
reseptif alan merkezi ve çevresi arasındaki ışık
kontrastı ölçülebilir. Hubel ve Wiesel
l.g. n. da da reseptif alanın benzer organizasyona sahip
olduğunu göstermişlerdir. L.
g. n.daki hücreler de en iyi reseptif alan merkezindeki küçük
ışık noktasına yanıt verir. Bu benzerlik her bir g.n.
nöronunun temel retinal girdisini sadece birkaç gang. hücre aksonundan
almasından kaynaklanır.
M gang. hücreleri Magnoselüler, P gang. hücreleri
Parvoselüler tabakalara projekte olur. Bunlar da paralel iki yolla görme
tabakasının farklı yerlerine pojekte olurlar.
Şekil 27-7 L.g.n. da lezyonlar görmeyi
değiştirir.
Tablo 27.1 de görüldüğü gibi iki yol
arasında belirgin farklılıklar vardır. En belirgin
farklılık renk
duyarlılığındadır. P hücreleri renk
değişikliğine rengin parlaklığına bağlı
olmadan yanıt verir.
|
|
Duyarlılık |
|
|
Uyaran Özelliği |
M Hücreleri |
P Hücreleri |
|
Renk kontrastı |
Yok |
Var |
|
Luminans kontrast |
Yüksek |
Düşük |
|
Spasyal frekans |
Düşük |
Yüksek |
|
Temporal Frekans |
Yüksek |
Düşük |
Luminans kontrastı uyaranın en parlak ve
en koyu kısımlarının arasındaki farkı
yansıtır. M hücreleri buna %2
lik bir değere düşünce bile yanıt verirken P hücreleri %10
altında yanıt vermez. Spasyal ve temporal frekans yanıtları
da farklıdır. Spasyal frekans, belli bir uzaklıktaki (alandaki)
uyaranın sıklığıdır, temporal frekans ise
uyaranın belli bir zaman diliminde ne sıklıkta
değiştiğinin ifadesidir.
Bu yolların katkılarının
anlaşılması M veya P yollarından birinin
çıkarılması ile mümkündür (kimyasal yolla)
P hücreleri kaybı renkli görmenin tam
kaybına yol açar.
M hücreleri lezyonu düşük spasyal, yüksek
temporal frekanslı-hızlı,
parlak ve koyu renkli uyaranların algılanmasını
zorlaştırır (P hücre lezyonu zıt etki yaratır).
Şekil 27-8 Maymunda l.g.n M ve P
tabakalarının lezyonunda görme kayıpları. A.
Luminans kontrast en parlak ve koyu kısımlar arasındaki fark,
Spasyal frekans açık koyu alanların sıklığı,
temporal frekans ise saniyedeki görme sıklığıdır. B.
Fark edilebilen en düşük uyaranda kontrast duyarlılığı
terstir. Parvosellüler lezyon sonrasında
sadece M yolu sağlam olduğunda tüm spasyal frekanslarda
kontrast duyarlılığı azalmıştır. B ve C deki
mavi çizgi normal maymundaki duyarlılığı, dolu yuvarlaklar
P yolunun katkısını, açık kareler ise M yolunun
katkısını gösteriyor. C. Sadece M hücreleri
varlığında düşük temporal frekanslarda, sadece P hücreleri
varlığında yüksek temporal frekanslarda düşük kontrast
duyarlılığı azalır. D. Açık koyu barlar yerine
renk kullanılarak yapılan test sonucunda P hücrelerinin rengi algıladığı görülür.
Sonuç olarak P hücreleri renkli görme için kritik
öneme sahiptir. Yüksek spasyal
(karmaşık) ve düşük hız rezolüsyonu gösteren görme için en
önemli hücrelerdir. M hücreleri de yüksek hız, düşük spasyal
rezolüsyon gerektiren görüntü için önemli hücrelerdir.
Tüm bu bilgilere rağmen l.g.n. fonksiyonu ile
ilgili bilgilerimiz çok azdır. Presinaptik
bağlantılarının sadece %10-20 si retinadan
kaynaklanır. Çoğu girdi diğer beyin bölgelerinden (Ret. For. ve
korteksten) gelen feedback bilgiyi
taşır.
Primer görme korteksi (Broadman 17) striat
(çizgili) korteks adını alır. Her iki serebral hemisferde
kontrlateral görme alanından yaygın bilgiler alır.
Şekil 27-9 Her bir yarım görme alanı
karşı primer görme korteksinde temsil edilir. Posterior kutupta ve
medial yüzde bulunur. Spesifik alanlar numaralandırılmış,
retinanın üst kısmı kalkarin fissür altında, retina alt
alanları üstünde haritalanmıştır. Nöral demetin yaklaşık
yarısı görme keskinliğinin en yoğun olduğu fovea ve
çevresinin temsil edilmesiyle ilgilidir.
Primer görme korteksi insanda yaklaşık 2
mm kalınlığında ve pial yüzey ile beyaz madde arasında
6 tabakadan oluşur. L.g.n. dan gelen lifler temel olarak 4. tabakada
sonlanır, bu tabaka da 4 alt tabakaya bölünmüştür. Diğer lifler
farklı tabakalarda sonlanmaktadır. M hücre aksonları temel
olarak 4Ca da, P hücre aksonları 4Cb da sonlanır. İntralaminar hücre aksonları da 2 ve 3.
tabakada sonlanır, ve buradaki blob (damla) hücreleri olarak
adlandırılan hücreleri inerve eder. (M ve P yollarına paralel
üçüncü bir yol)
Korteks 2 farklı tipte hücre bulundurur:
Piramidal hücreler (Geniş uzun dentritlere
sahip, aksonları başka bölgelere projekte olur)
Nonpiramidal hücreler (küçük düz veya dikensi
dentritlere sahip)
Piramidal ve dikensi nonpiramidal h.ler glutamat ve
aspartat kullanan eksitatör yapıda, Düz nonpiramidal hücreler GABA
kullanan inhibitör yapıda hücrelerdir.
Bilgi akışı, l.g.n. dan kortekse
gelir, 4. tabakadaki dikensi hücrelerden
piramidal hücrelere , ve aşağı-yukarı yönde tabakalara yayılır.
Şekil 27. 10 Primer görme korteksinin farklı anatomik tabakaları vardır.
A. L.g.n. liflerinin çoğu 4. tabakada
sonlanır. P tabaka hücreleri asıl 4Cb, az oranda 4A da sonlanır. M hücleri asıl 4 Ca da sonlanır. Her ikisinin kolleteralleri 6. tabakada sonlanır.
L.g.n. İntramaninar hücreleri 2 ve 3. tabakadaki damla bölgelerinde
sonlanır.
B. Birkaç çeşit hücre (eks.-inh.) bulunur.
Piramidal ve dikensi (spiny) satellit hücreler eksitatör, düz (smooth)satellit
hücreler inhibitördür. Piramidal hücreler korteks dışına
projekte olur, diğerleri lokaldir.
C. Bilgi akışı
Input: Intralaminar hücre aksonları direk 2 ve 3 .
tabakalarda sonlanır. M ve P hücreleri ise önce 4C, 4B sonra 2 ve 3.
tabakalarda sonlanır.
Korteks arası bağlantılar: 2-3. tabakalardaki
hücre aksonları 5. tabakada sonlanır. Bunların kolleteralleri
hem 6. tabakaya hem de geriye doğru 2 ve 3. tabakaya uzanır. 6.
tabaka piramidal hücre kolleteralleri ters yönde giderek 4C de sonlanır.
Output: 4C hariç tüm tabakalar farklı
çıkışa sahiptir. 2, 3 ve 4B ekstrastriatal görme alanına
projekte olur. 5. Tabakadakiler sup. Col., pons ve pulvinar bölgeye, 6.
tabakadakiler geriye l.g.n. ve claustruma projekte olur.
Hubel ve Wiesel 4. tabaka hücrelerinin farklı
uyaranlara yanıt verdiğini göstermişlerdir. Hücreler iki grupta
incelenir. Basit hücreler özel bir konumdaki uyarana en iyi yanıt verir.
Örneğin vertikal pozisyona en iyi yanıtı veren hücre oblik gelen
uyarıya çok az yanıt verebilir.
Şekil 27.11 Primer görme alanındaki basit
bir hücrenin reseptif alanı. 1. Reseptif alan merkezindeki vertikal
ışık uyarısı en güçlü uyarıyı
oluşturur. 2. Sürekli
ışık zayıf yanıt yaratır. a: Eksitasyon
merkezindeki küçük ışık zayıf ekssitatör yanıt oluşturur. B: İnhibitör alandaki
küçük bir ışık zayıf bir inhibitör yanıt
oluşturur. C: Yaygın ışık yanıt oluşturmaz.
3. Işık noktaları kullanılarak on ve off alanlar
haritalanabilir. Basit hücrelerin reseptif alanındaki on bölgeler, l.g.n.
on merkezindeki inputları alır (Hubel ve Wiesel, 1959, Zeki 1993).
Şekil 27.12 Kortekste bulunan basit hücrelerin
reseptif alanları retina ve l.g.n. daki nöronlarından daha
farklı ve çeşitlidir.
A. Retina ve l.g.n. hücreleri on ve off merkezli olmak
üzere iki çeşittir.
B. Primer görme
korteksinde basit hücrelerin reseptif alanları farklıdır. Bu
çeşitliliğe rağmen üç özellikleri aynıdır: spesifik
retinal pozisyon, eksitatör ve inhibitör alan ayrımı ve spesifik
oryantasyon ekseni
C. Hubel ve Wiesel tarafından önerilen reseptif alan input organizasyon modeli.
Korteksteki basit bir hücre, retinaya düz bir çizgi boyunca düşen
ışığı yansıtan 3 veya daha fazla on merkezli
hücrenin konverjen eksitatör uyarılarını alır
(uzamış res. alan). Basit kortikal hücrelerin inhibitör çevreleri on
merkezli hücrelere komşu off merkezli hücreler tarafından
sağlanır.
Kompleks hücrelerin reseptif alanı daha
fazladır. On ve off merkezleri açık olarak
tanımlanmadığı için uyaranın oryantasyon ekseni
pozisyondan daha önemlidir. Reseptif alandaki hareket önemli bir
uyarıdır. Bazı kompleks hücrelerin 4C hücreleriyle
bağlantısı vardır. Hubel ve Wiesel aynı oryantasyon
ekseni üzerindeki offset reseptif alana sahip basit hücrelerden önemli girdiler
aldığını öne sürmüşlerdir.
Şekil 27.13 Kompleks hücrelerin reseptif alanları belirgin eksitatör ve
inhibitör alanlara sahip değildir. Uyaranın oryantasyonu
önemli, reseptif alandaki pozisyonu önemli değildir (Hubel-Wiesel).
A. Hücreler reseptif alan boyunca soldan sağa giden
vertikal uyarana en iyi yanıtı verir. 1. farklı uyaranlar
farklı hızda ateşlemeler oluşturur. 2.
Işığın kenarının pozisyonu yanıtı
etkiler. Sağdan gelen ışık eksitatör yanıt
yaratırken soldan gelen ışık inhibitör yanıt
yaratır. Tüm alanı aydınlatan ışık yanıt
yaratmaz.
B. H-W göre bu hücrelerin reseptif alanı
girdilere göre saptanır (Aynı reseptif alana sahip basit hücrelerden
gelen eksitatör girdileri birleştirerek kendi reseptif alanını oluşturur).
Retinal hücrelerden kompleks hücrelere doğru
bir akış var. Başlangıç bilgileri basit ve kompleks
hücrelerde değiştirilerek bilinen çizgiler-sınırlar
şekline dönüştürülür. Sınırların (kontur)
anlaşılması objenin tanınması için yeterlidir.
Formun içinin nasıl olduğunun önemi yoktur, hücreler sadece
kenarları algılar. Bu bilgi pek çok kişi tarafından zor
kabul görmüştür.
Görme alanındaki basit ve kompleks hücreler M
ve P yollarından girdi alır. Her iki yol da uyaranın
şeklinin iki boyutlu tahminlenmesine katkıda bulunur.
Benzer Reseptif Alanlara Sahip Nöronlar Kolonlar
Şeklinde Organize Edilmiştir
Primer görme korteksi, somatik duysal korteks gibi
pial yüzden beyaz cevhere uzanan hücre kolonları şeklinde
organizasyon gösterir. Her kolon yaklaşık 30-100 mm genişlik ve
2 mm boyundadır. Her biri 4. tabakadaki ortak merkezli hücreleri içerir.
Aşağı ve yukarısındaki hücreler basit hücrelerdir,
reseptif alanları aynı retinal pozisyonları kontrol eder ve
aynı oryantasyon eksenine sahiptir. Bu nedenle Oryantasyon Kolonu
olarak adlandırlırlar.
Her oryantasyon kolonu kompleks hücre de içerir,
bunlar basit hücrelerden direk bağlantı alırlar. Kolonlar
hücrelerin aralarında lokal bağlantı yapmasına izin verecek
şekilde organize olmuştur.
Kolonal organizasyon, son 30-40 yıl içinde
kortikal fizyolojideki en önemli keşiftir. Aynı oryantasyon eksenindeki hücreler kolon oluşturma eğilimindedir. Farklı
oryantayon eksendeki hücre kolonları da birbiriyle haberleşir (H-W
haritalanmasını göstermişler).
Kolonların anatomik planı önce
elektrofizyolojik deneylerle gösterilmiştir (uyarı ardından
aktive olan korteks bölgeleri işaretlenmiş). Sonra metabolik
aktivasyon gösteren hücreler işaretlenmiştir (işaretli glikoz
analoğu ile x-ray görüntüleme). Günümüzde ise canlıda voltaja
duyarlı boyalar kullanılarak gösterilebiliyor.
Oryantasyon kolonları damlalar (blob) ile bölünür (2. ve 3.
tabakalarda). Damla hücreleri farklı renkte uyarılara yanıt
verirler.
Şekil 27.14 Maymun Görme Korteksinde
Oryantasyon Kolonları.
A. Farklı oryantasyondaki konturlar görüldüğü
sırada aktive olan alanlar farklı renkte yansımalarla
gösterilmiş.
B. Oryansasyonların oluşturduğu aktivite
değişikliği radyal dağılım gösterir.
C. 3 boyutlu organizasyon
Şekil 27.15 Görme korteksinde renk
damlalarının organizasyonu.
A. Yüksek enzimatik aktivite (Sitokromoksidaz
yoğunluğuna) yüksek nöronal aktiviteyi gösterir.
B. Renk damlalarının oryantasyon kolonları
ile ilişkisi. Kolonları bölen damla yapıları sadece üst
tabakalarda gösterilmiştir.
Renk damlaları ve oryantasyon kolonları
dışında, her iki gözden gelen uyarıları ayırt
eden bir kolonal yapı daha vardır. Okuler dominans
kolonları sol ve sağ gözden gelen inputları düzenleyen, binoküler
etkileşimde önemli olan bir yapıdır.
Şekil 27.16 Okuler dominans kolonları.
A. Erişkin maymunda primer görme korteksi nin (4.T.)
otoradyografisi. Tek göze işaretleyici madde enjjekte edilir. L.g.n.a
taşınır ve aksonları 4. t.da sonlanan hücre sinapslarına
geçer. Enjeksiyon yapılan gözden gelen girdileri alan bölge daha
yoğun (beyaz) işaretlenir.
B. Primer görme tabakasındaki oküler dominans
kolonlarına gelen girdilerin şeması.
Bir Hiperkolon Görme Alanının Bir Bölgesinin Görme Özelliklerini Temsil Eder
Hubel-Wiesel uzaydaki belli bir bölgeden (noktadan)
gelen, tüm ortantasyon bilgilerine yanıt veren kolon seti için hiperkolon
terimini kullanmıştır.
Şekil 27.17 Primer görme korteksinde
oryantasyon, okuler dominans ve renk damlaları kolonlarının
organizasyonu.
A. Bir oryantasyon kolonu, bir ok. dom. kolonu ve birkaç renk damlası kolonunun
oluşturduğu fonksiyonel modüler yapıların olduğu
düşünülüyor. Görme korteksindeki tüm görme alanını bu modüller
oluşturuyor.
B. Oküler dominans kolonu, oryantasyon kolonu ve renk
damlalarını aynı bölgede tanımlayabiliriz. 1. Oküler
dom. kolonlarının görüntüsü optik görüntüleme yöntemi ve sağ ve
sol okuler dom. kolonlarını ayrı ayrı uyararak elde
edilmiştir. Nöral aktivite kortikal yansımayı azaltır. Sol
göz görüntüsünün sağınkinden çıkarılması ile sağ
ve sol gözü temsil eden bölgeler karanlık ve aydınlık bantlar
şeklinde görülür. 2. Bu görüntüdeki okuler dom.
kolonlarının sınırları siyah çizgiyle
işaretlenmiş ve oryantasyon kolonları ile üstüste
getirilmiştir. 3. Okuler dom. kolonlarının
sınırları sitokrom oksidazla belirlenen damlalar ile üstüste
getirilmiştir, damlalar merkezdedir.
Tam bir oküler dominans ve oryantasyon kolonunun
oluşturduğu birimler düzenli olarak tekrarlanır ve primer görme
korteksinde herbiri yaklaşık 1 mm2 lik bir yer kaplar. Bu
modüler organizasyon serebral korteksin bir özelliğidir. Bu modüllerde
oryantasyon, binoküler etkileşim, fonksiyon ve hareket bilgileri
işlenerek bir bütün görüntü oluşturulur (her modül, küçük bir
pencere).
Her modülün farklı kortikal tabakalara çıktısı var. Çıktı
hücreleri piramidal hücrelerdir. Çıktı organizasyonu, 4C haricinde,
somatik duysal sisteme benzer. 4C üzerindeki hücrelerin aksonları
diğer kortikal alanlara, alt tabakalardakilerin aksonları subkortikal
alanlara projekte olur. 2 ve 3. tabakadaki hücrelerin aksonları B 18.
alanı gibi yüksek kortikal bölgelere gider. Korpus kolluzum
aracılığıyla karşı beyin yarımı ile
bağlantı yapar. 4B hücreleri orta temporale projekte olur. 5.
tabakadakiler s.k., pons ve pulvinar bölge, 6. tabakadakiler geriye l.g.n. ve
claustruma projekte olur. Hücrenin fonksiyonu bulunduğu tabakaya göre
belirlenir.
Kolonlar Horizontal Bağlantılarla
Birleşir
Üç büyük vertikal yerleşimli sistem şu
şekilde tanımlanır:
1) Oryantasyon kolonları
spesifik bir oryantasyon eksenindeki uyarıya yanıt verir
2) Üst tabakalardaki damla
yapıları renge duyarlıdır (4. T. hariç).
3) Okuler dominans
kolonları girdiyi bir veya diğer gözden alır.
Bu birimler görme alanının küçük bir
kısmını görüntüleyen hiperkolonlar şeklinde organize
olmuştur. Bu vertikal sistemler horizontal bağlantılarla
birbiriyle haberleşir.
Şekil 27.18 Görme korteksinde benzer
fonksiyona sahip hücre kolonları horizontal bağlantılarla
birleşir
A. HRP enjekte edilmiş piramidal hücreler(2 ve 3.
tabakada). Akson kolleteralleri
vertikal olarak çeşitli tabakalara projekte olarak fonksiyonel
hücre kolonlarını oluşturur (McGuire, 1991).
B. Piramidal hücrelerin horizontal
bağlantıları fonksiyonel spesifikliğe sahiptir. Diğer
yakın veya uzak piramidal hücrelerle sinapslar yaparlar. Hücre
aktivitesinin kaydedilmesiyle sadece aynı fonksiyonel özellikteki
hücrelerin bağlantı yaptığı görülür.
C. 1. Belli bir uyarıya yanıt veren hücre
kolonları 2-deoksiglikoz ile işaretlenmiştir. 2. Hücre
terminallerinden alınıp, gövdeye taşınan florasan
işaretli mikrokabarcıklar 3. İki görüntü üstüste
getirilmiştir. İşaretli alanların çakışması
aynı oryantasyon ekseninde, farklı kolonlardaki hücre
gruplarının bağlantılı olduğunu gösterir.
Özel bir uyarana yanıt veren farklı
kolonlardaki hücrelerin horizontal bağlantıları vardır.
Görme korteksi iki şekilde bağlantı
gösteren fonksiyonel organizasyon gösterir:
Vertikal; farklı kortikal tabakalarda uzanan
fonksiyonel kolonlar şeklinde ve horizontal;aynı yanıt
özelliğine sahip hücrelerin oluşturduğu fonksiyonel kolonlar.
Son çalışmalar horizontal
bağlantıların korteksin mm.lik
bağlantılarının entegrasyonunu
sağladığını göstermektedir. Hücre dış uyarılardan etkilenir,
hücrenin oryantasyon ekseni değişmez değildir, gelecek
uyarılara göre değişebilir. Bu, koşullara bağlı
(contextual) etkinin psikofiziksel temelini oluşturur.
Şekil 27-19 Retinadan görme korteksine
projeksiyon
A. L.g.n. lifleri optik radyasyon içinde primer görme
korteksine ulaşır.
B. Primer görme korteksi kesiti. Retina alt
yarımından gelen lifler görme korteksi alt bölümünde sonlanır.
Şekil 27.20 Görme alanı
kayıpları Görme alanındaki kayıp lezyon seviyesinin
saptanmasını sağlar
1. Sağ optik sinir lezyonu sağ gözde tam
görme kaybına yol açar.
2. Optik kiezmadaki lezyon temporal yarımlarda
görme kaybına yol açar.
3. Optik traktustaki lezyon zıt taraftaki
yarım alanın kaybına yol açar.
4. L.g. n. daki lezyon her iki retinada mix
kayıplara yol açar.
5.6. Görme korteksindeki parsiyel lezyonlar karşı taraf parsiyel alanında
kayba yol açar.
Primer görme korteksi bilgiyi en az üç yolla
işler
1) Görme alanının her parçası
farklı oryantasyonlarda bulunan çizgilera ayrılır (oryantasyon
kolonları)
2) Renklerin işlendiği damla bölgeleri
3) Derinlik algısı için iki gözden gelen
bilgileri birleştiren oküler dominans kolonları
Bu bilgilerin paralel işlemlemesi spesifik
santral bağlantılarla gerçekleştirilir. Retinal ganglion hücreleri talamusa projekte
olur. M ve P ganglion hücreleri
l.g.n.un farklı tabakalarına projekte olur ve primer kortekse uzanan
farklı yollar oluştururlar. P yolu renk, ve yüksek spasyal, düşük
temporal frekanslı uyarılara, M yolu düşük spasyal, yüksek temporal
frekanslı uyarılara (hızlı) yanıt verir.
L.g.n. aksonları temel olarak 4. tabakada
sonlanır.
Görme korteksi kolonla organizsayon gösterir.
Farklı girdileri alan, değiştiren ve diğer beyin
bölgelerine çıktılarını gönderen işleme modüllerine
hiperkolon adı verilmiştir.