Bu bölümde görme korteksine gelen bilgilerin
yüksek kortikal merkezlerde nasıl işlendiği incelenecektir.
M ve P yolları iki ekstrastriatal kortikal
yola ayrılır: Dorsal ve Ventral.
Hareket ve derinlik algısı büyük oranda
posterior parietal kortekse uzanan dorsal yolla oluşturulur.
Kontrast ve Konturların algısı
inferior temporal kortekse uzanan ventral yolla oluşturulur.
Birbirine paralel, farklı yollar bu uyumlu
bilgi taşınmasını nasıl gerçekleştirir ?
Parvosellüler ve
Magnosellüler yollar ile gelen bilgi Ekstrastriatal Korteksde iki yolda
işlenir
P yolu ventral kortikal yol ile inferior kortikal
kortekse ulaşır, M yolu ise dorsal yola dönüşerek posterior
paryetal kortekse uzanır. Yolların ayırımı V1 de
başlar (Sitokrom oksidza enzimi ile gösterilmiş).
A. Oksipital lop, 17-18. alan
sınırından alınmış V1 ve V2 alt bölgeleri
B. V1 V2 arası bağlantılar
Livingstone ve Hubel V1-V2 anatomik bağlantılarını
göstermişler. M yolu çizgili kortekste 4Ca ve sonra 4B tabakasına projekte olur. 4B tabakası da orta
temporal alana (MT) ve V2 kalın çizgili alanına sonra yine MT a
projekte olur. L.g.n. magnosellüler t.dan MT ve burdan posterior paryetal
kortekse anatomik bir yol vardır
Şekil 28-2 Magnoselüler ve parvosellüler
yollar retinadan l.g. n. aracılığıyla V1 e projekte olur.
Temporal
ve paryetal kortekse giden yollar. Paryetal yol M yolundan girdi
alırken temporal yol hem M hem de P yolundan girdi alır.
M ve P
yolları V1 in damla bölgelerinde
ve aradaki (interblob) bölgelerde bulunan lokal nöronlarla yaygın
bağlantı kurarlar. V2 de de çizgili alanlar arasında
karşılıklı bağlantıları vardır. Bu
yolların seçici lezyonu V 1 in her iki yoldan da girdi aldığını
göstermiştir. Fakat damla-damla arası bölgelerin nöron
yanıtları sadece M yolu lezyonuyla değiştirilir. M ve P
yolları arasında tam olmayan bir ayrım vardır.
İki büyük işlem yolu var; dorsal (posterior paryetal korteks) ve ventral
(inferior temporal korteks). Başka yollar olması da mümkün olabilir.
Bu iki kortikal yolda işlemler hiyerarşik bir şekilde
yürütülüyor. Her düzeyde bir önceki ve sonraki aşamaya projeksiyon var ve
görme işleminin şekli bir düzeyden diğerine sistematik olarak
değişiyor. İki yolun fonksiyonları hem anatomik hem de
hücre işlevi açısından birbirinden çok farklı.
Ekstrastriat görme korteksi dorsal kortikal yolla başlar ve en çok
hareket ve derinlik ile ilgilidir. Ventral kortikal yol ise form (şekil)
bilgisi ile ilgilidir.
A. Gözler sabit olduğunda hareket eden cismin
görüntüsü retinada yer değiştirir, hareket bilgisi retinadaki
reseptörlerin sırayla ateşlenmesi ile iletilir.
B. Gözler bir objeyi izlerken görüntü retinada tek
bir noktaya düşer, hareket bilgisi gözler veya başın hareketi
ile iletilir.
A. Gerçek hareket; görüntü retinanın
farklı noktalarına düşer.
B. İki farklı noktadaki
ışık belirli aralıklarla yanıp söndüğünde , biz
iki nokta arasında hareket eden tek bir ışık
varmış gibi algılıyoruz (Harekete özel bir görme sistemi var).
(Hochberg 1978)
Maymunlardaki çalışmalar retina, l.g.n.,
striat ve ekstrastriat alandaki birçok nöronun reseptif alanda hareket eden bir
ışığa güçlü bir yanıt verdiğini
göstermiştir. V1 deki hücreler bir yöndeki ışığa
yanıt verirler (yön seçiciliği; striat korteks 4B tabakasında
daha belirgin). M yolu 4B için input sağlar fakat kendisinin yön
seçiciliği yoktur.
Orta temporal alan
(MT), hemen tümüyle yön seçiciliğine sahip hücreler içerir. Bu bölge de V1
gibi kontrlateral görme alanının retinotopik haritasına
sahiptir(MT de hücre res. alanı striat korteksden 10 kat daha geniş
yer tutmaktadır). Benzer yön seçiciliğine sahip hücreler vertikal
kolonlar şeklinde organize olmuştur.
MT da hücreler ışık nokta veya
barlarının hareketini kontrast luminansı ayırd ederek
yanıt verir. Bazı hücreler de renk veya doku farkına göre
yanıt verir.
İnsanda görüntü hareketinin
algılanması paryetal-temporal-oksipital birleşim bölgesindedir.
Hareket ve renk ile aktive olan alanlar
MST de harekete duyarlı hücreler bulundurur
(Optik akış).
Optik akış kişinin kendi
hareketinden kaynaklanan görme alanındaki hareketin
algılanmasıdır. Objenin lokal hareketinin tersine görme
alanı bütünüyle hareket eder. Çevre organizasyonu ile ilgili bilgiyi ve
postürün kontrolü hakkında bilgiyi taşır.
Paryetal korteksin MST da bulunan nöronlar optik
akışa yanıt verir.
Mt nöronlarının kenar çizgisi gibi basit
uyaraılara yanıt verdiği
tartışılmıştı. Bununla birlikte iki veya üç
boyutlu kompleks uyaranlar belirsiz algılara yol açabilir. Şekil 28.
6 da gördüğümüz gibi küçük bir alandan görülen ızgara
yapısı üç farklı yönde hareket ettiği halde tek yönde
hareket ediyor gibi görünür. Bu açıklık problemidir.
A. Üç farklı yöne hareket eden 3 model sadece
bir kısmına bakıyorsak, aynı fiziksel uyarı
yaratır ve aynı yönde hareket ediyor gibi algılanır
B. Çözümü; Birbirinden farklı res. alana
sahip nöronlar sayesinde bütünün içindeki hareket algılanabilir.
V1 ve MT deki hücrelerin çoğu küçük reseptif
alanlara sahiptir ve reseptif alanlarından daha büyük bir obje görme
alanında hareket ederse aperture problemi ile
karşılaşırlar.
Çözümü iki
aşamada gerçekleşir. İlk basamak nöronları oryantasyon
ekseninin dikey komponentlerin hareketine özel bir yanıt verirler.
İkinci basamakta tümünün hareket yönü ortaya çıkarılır. Bu
aşama yüksek merkezdeki nöronların, hareketin lokal komponentlerini
entegre etmesi ile gerçekleşir (Movshon ve ark.).
Komponent-yön seçici nöronların (V1 ve MT de
hücrelerin çoğu) girdilerini işleyen model yön duyarlı
nöronlarda (MT de % 20 hücre) bir objenin global hareketi
hesaplanır.
Şekil 28.7
Maymunda MT daki nöronlar görme alanındaki bütün bir objenin hareketine
duyarlıdır
A. Uyarılar V1 ve MT deki hücreleri aktive
eder. 90 ve 135 derecelik açılarla oluşmuş ızgara çiftleri,
hareket sırasında üstüste biner, hareket sağa doğru
görünür. Birbirine dikey olan herbir komponentin yönü ilk basamak
nöronlarını uyarıyor. İki komponent üstüste geldiğinde
bir desen (ekose) oluşturup, ikinci basamak nöronları
uyarılıyor.
B. V1 deki mavi şekil, nöronun
ızgaranın tek bir yönüne (1) ve ekose desene (2)
yanıtını gösterir. 1. Izgaranın hareketin yönü
sağa ve aşağı olduğunda nöron en iyi yanıtı
verir. 2. Ekose desenin hareketi olduğunda nöron, desenin sağa
doğru hareketinden ziyade her bir ızgara komponentinin hareketine
yanıt verir. Nöronun komponentlere yanıtının çizgili alanla
gösterilen iki parçalı şekil olduğu tahmin edilmektedir. Bu
yanıt bize yön seçici nöronların varlığını
düşündürür.
C. Şekil, MT de bulunan yüksek merkezli (order)
nöronları gösterir. 1. V1 deki hücrede olduğu gibi, MT hücresi de
aşağı ve sağa harekete yanıt verir. 2. Ekose
desen hareketi olduğunda nöron ızgaranın komponentlerine
değil desenin hareket yönüne yanıt verir. Bu V1 bilgilerini
işleyen ve nesne hareketinin tam bir algısını
oluşturan nöronun model-yön duyarlı nöron olduğunu düşündürür
(Movhson ve ark).
MT de görme süreci görsel uyarının
hareketine seçicidir, lezyonlarında hareket için bir kör nokta
oluşur.
Paryetal korteks lezyonu olan hastalarda da ara
sıra düz (smooth-pursuit) göz hareketleri bozulabilir. Holmes
çalışmalarında bu hastaların lezyon bulunan beyin
tarafında hareket eden bir hedefi izleyemediğini göstermiştir
(Sağ hemisferde lezyonu olan kişi sağda hareket eden objeyi
izleyemiyor).
Şekil 28-8
Kortikal lezyonu olan maymun ve insanda düz göz harektlerinde benzer bozulmalar
ortaya çıkar
A. MST da lezyonu olan maymunda düz göz hareketleri.
Sakkadik göz hareketleri ile hedef izlenmeye çalışılır
(Dursteler).
B. Sağ oksipital-paryetal lezyonu olan
insanlarda düz göz hareketleri (Morrow ve Sharp 1993)
Hareket
Algısı MT mikrostimülasyonu ve lezyonlarıyla
değiştirilir.
MT lezyonu olan maymunlarda ve bilateral beyin
hasarı olan insanda hareket algısı değişir, sabit
uyaranın algılanması bozulmaz. Maymunlarda diğer alanlar
(MST) fonksiyonun düzelmesini
sağlar.
Şekil 28.9 MT lezyonu olan bir maymun ve
ektrastriat görme korteksi hasarı olan insanda hareketin
algılanmasında benzer bozukluklar ortaya çıkar.
A. Noktaların hareket yönleri arasında
korelasyon; yok (net hareket yok), %50 ve %100 var.
B. MT lezyonu olan maymunlarda ve bilateral beyin
hasarı olan insanlarda lezyon öncesi ve sonrası hareket yönü
algılama farklılıkları (Newsome ve Pare 1988, Baker ve ark.
1991)
MT nöronları uyarılarak da hareket
yönünün algısı değiştirilebilir
%25 lik bir korelasyonla hareket eden
noktaların yönlerinin algılanması elektriksel uyarı ile
değiştirilebiliyor.
Görme sisteminin en önemli işlevlerinden biri
iki boyutlu retina görüntüsünün üç boyutlu görüntüye çevrilmesidir.
250 m. den daha uzaktaki mesafelerdeki görüntülere
tek gözle bakar gibi algı oluşur. Bununla birlikte monokuler ipuçları
adı verilen numaralarla (trikck) derinliği tek gözle
algılayabiliriz. Rönesans sırasında sanatçıların da
(L. De Vinci) kullandığı ipuçlarıdır bunlar.
1. Tanıdık ölçü. Bir kişinin boyutunu
biliyorsak uzaklığını tahmin edebiliriz
2. Oklüzyon. Bir kişi diğerini kısmen
gizliyorsa öndekinin daha yakın olduğunu anlayabiliriz.
3. Lineer perspektif. Tren yolu gibi paralel
çizgiler belli bir uzaklıkta birleşir. Daha uzakta birleşen
çizgiler uzaklığın büyüklüğünü gösterir.
4. Ölçü perspektifi. Aynı boyuttaki iki objeden
küçük görüneni daha arkadadır.
5. Gölgelerin dağılımı.
Işık ve karanlık dağılımı derinlik
imajı yaratır; aydınlık kenar daha yakındır.
6. Hareket paralaksı. En önemli ipucu,
gövdemizi veya başımız hareket ettiriyorsak görme
alanındaki obje retina üzerinde hareket eder.
A. Derinlik algısı için sabit
ipuçları
B. Hareket ipucu. Başını sola
doğru hareket ettiren kişi yakındaki objelerin sağa
(hızlı), uzaktaki objelerin sola(yavaş) hareket ettiğini
görür.
250 m. den daha
yakın objelerin derinlik algısı için monoküler ipuçları
dışında stereoskopik görme de gerekir. İki gözün görme
alanı kısmen farklıdır. Farklı uzaklıkta objeler
iki retina üzerinde farklı görüntü oluşturur. (tek gözümüzü kapatarak
bakabiliriz).
C Wheatstone 1838 de stereoskopik görüntüyü keşfetmiş.
Stereopsis (derinlik ölçümü) için iki gözden
farklı input gelmesi ve iki retina görüntüsü arasında horizontal
eşitsizlik gerekir. V1 nöronları bu bilgi için seçicidir.
A. Kişi P noktasına bakarken, iki gözde
retinada P noktasına düşen görüntü tam çakışır. Daha
yakındaki ve solda kalan Q noktasına bakarken retinaya düşen Q
noktaları sol retinada P ile aynı noktaya düşerken sağ
retinada uzağa denk düşer. Bu görüntüler binoküler
eşitsizliğe sahiptir.
B. İki gözden gelen bilgi P noktalarında
sıfır farklılığa sahipse kortikal nöron maksimal
şekilde aktive olur.
C. İki gözden gelen görüntü retina üzerinde
farklı noktalara düştüğünde başka bir kortikal nöron en iyi
yanıtı verir.
Binoküler
uyumsuzluğa duyarlı hücreler çeşitli kortikal görme
alanlarında bulunur. V1 dışında V2 ve V3 de de bulunabilir.
MT de belirgin uzaklıktaki uyarılara duyarlı hücreler
vardır. MST deki hücreler de sadece hareketin yönü değil farklı
derinliklerdeki hareket yönü ile de bilgi verirler.
Şekil 28-14
Maymun görme alanı nöronlarında farklı uyumsuzluk profilleri.
Eğriler 6 farklı nöronun horizontal
uyumsuzluğa sahip hareket yönüne verdikleri yanıt. Uyum (tuned)
hücreleri V1 ve V2 de , yakın uzak hücreleri MST de daha yaygın
bulunur (Poggio, 1995).
Rastgele Nokta
Stereogramları Stereopsisi Obje Görmeden
Ayırır.
Objenin derinlik
algısı için retinal uyumsuzluk yeterlidir. Julesz bunu göstermek için
ortasında rastgele dağılmış noktalar bulunduran bir
kare yaratmış (1960). Kare içindeki iki örnekten biri diğerinden
hafif farklı yerleştirilmiş.
Şekil 28-15.
Stereopsis şeklin algılanmsına bağlı değildir
A. Noktalardan oluşan
görüntü içinde kareler var. Bunlar stereoskop ile görülebiliyor.
B. Kareler farklı
pozisyonlarda. Ayrı ayrı yakalayamıyoruz, örtüştüklerinde
anlamlı bir görüntü ortaya çıkıyor.
C. Bu kareler birbirine
yakınsa daha önde, uzaksa daha arkada algılanıyor.
Ventral kortikal yol V2 ve V4
aracılığı ile İnf. Tem. Kortekse uzanır. Ventral
yol biçim ve form ile ilgilidir.
V2 deki hücreler
Gerçek ve hayali konturlara yanıt verir.
V1 de olduğu
gibi V2 deki hücreler de uyarının oryantasyonuna , rengine ve
horizontal uyumsuzluğuna duyarlıdır. V1 de başlayan kontur
analizine devam ederler.
V2 hücreleri kenarlar kadar hayali sınırlara
da duyarlıdır. (V1 dekiler pek değil). Yani kontur analizi V1
gerisinde taşınan bir bilgidir.
A. Hayali kontur örnekleri. 1. Kenarları
olmasa da beyaz üçgen algılanıyor. 2. Vertikal çizgi
görülüyor. 3. 2 de görülen şekil bozuluyor. 4. Eğri
çizgiler temsil edilmez.
B. V2 deki bir nöron hayali konturlara yanıt
verir. Hücrenin reseptif alanı soldaki elipsle temsil edilmiş.1.
Bir hücre res. alanı boyunca hareket eden ışığa
yanıt verir. Sağdaki her nokta hücre deşarjını
gösterir ve ardışık çizgiler hücrenin ardışık
ışık hareketlerine yanıtını gösterir. 2.
Hücre hayali konturlara da yanıt verir. 3.4. Res. alanda hareket
eden yarım uyarı olduğunda yanıt spontan aktivitedeki
gibidir.
İlk gözlemler V4 hücrelerinin renk için
seçici olduğuna dairdir. Aynı hücreler ışık
barlarının oryantasyonuna duyarlı olsalar da aynı zamanda
kaba grenli görüntüden çok ince grenli uyarılara duyarlıdırlar.
Sonuç olarak V4 hücreleri renk ve
şekil kombinasyonlarına yanıt verir.
Maymunlarda V4 lezyonu şekil ve model
(pattern) algısını bozmakta, renk ayırımında
minimal bozulma yaratmaktadır. Başka bir deneyde de V4
çıkarılmasının farklı aydınlatmalardaki ince renk
ayırımlarının (color constancy) bozulduğu
gösterilmiştir.
Bazı insanlarda lokalize ventral oksipital
korteks hasarı renkli görme kaybına (akromatopsi) yol
açmıştır. PET ile renkli uyarana karşı lingual ve
fusiform girusda aktivite artışı gösterilmiştir.
Akaromatopsili insanlar V4 lezyonlu maymunlardan farklı; insanlar renk
tonunu ayırt edemezken şekil ve yapıyı ayırd
edebiliyorlar. Maymunlarda ise şekil ayırma yeteneği bozuluyor,
renk ayırımı çok az etkileniyor. Tam
karşılaştırma yapılamaz insanda daha geniş bir
alan (inf. temp. korteks de dahil)
tanımlanıyor.
Yüz ve Diğer
Karmaşık Formların Tanınması Inferior Temporal
Kortekse Bağlıdır
Çok sayıda(sonsuz) ve çeşitlilikte
şekil tanıma ve hatırlama yeteneğine sahibiz. İnsan ve
maymun çalışmaları form tanımanın inferior temporal
korteks ile gerçekleştiğini göstermiştir.
Her hücre reseptif alanının
ayırımı iyi yapan bir foveal bir bölge bulundurduğunu
düşünüyoruz. Oysa inf.tem.korteks hücreleri striat k. ve ekstrastr.
korteks de bulunan hücrelerden farklı olarak açık bir retinotopik
organizasyona sahip değiller. Reseptif alanları çok geniş ve
nadiren tüm görme alanını (her iki yarım görme
alanını) içeriyorlar. Bu
geniş alanlar pozisyon çeşitliliği ile ilgili olabilir
(aynı objeyi bulunduğu yere bağlı olmadan
tanıyabilir).
İnferior temporal korteksin en büyük görsel
girdisi V4 alanındandır. V4
gibi alt birimlere sahiptir ve farklı yollar bulundurur. V4 gibi hem
şekil hem de renge duyarlıdır. İnf. Tem. Korteksin birçok
hücresi renk ve şekil çeşitliliğine yanıt verir fakat
yanıt şiddeti farklıdır. Diğer hücreleri ise
şekil ya da renk için seçicidir.
Şekil 28-17 Birçok inf. temp. nöronu hem renk
hem forma yanıt verir
A. Bir nöronun farklı şekillere
verdiği ortalama yanıtlar. Barların yüksekliği uyarı
sırasındaki ortalama deşarj oranı. Kesikli çizgi, arka alan
deşarj hızı.
B. Aynı nöronun renkli uyarılara
yanıtları. Deşarj oranları her bir dairenin büyüklüğü
ile gösterilmiştir.
İnf. temp.
korteks hücreleri ile ilgili en önemli bulgu bazı hücrelerin el ve yüz
tanıma gibi özel karmaşık uyaranlara yanıt vermesidir.
Örneğin el tanımada önemli olan hücrenin tek tek parmakların
tanınmasıdır, parmaklar bir arada olduğunda bu hücreler
yanıt vermez. Gerçi elin tüm oryantasyonları benzer yanıt
oluşturur. Yüz tanımada görevli bazı nöronlar için yüzün frontal
görünümü en etkili uyarı iken bir başka grup nöron için yan görünümü
en önemli uyarıdır. Bazıları ifade, bazıları
tercihli olarak yüzlere yanıt verir. Lezyonlarında ortaya çıkan
bozukluklar inf.tem. korteksin yüz tanımadan sorumlu olduğunu
gösterir.
Hücreler objelerin daha basit bileşenlerine
de yanıt verebilirler. Örneğin yüz yerine uygun bir şekilde yerleştirilmiş iki nokta veya
çizgi de aktivasyon yaratabilir.
Şekil 28-18
Inferior temporal korteksteki bir nöronun karmaşık bir uyarıya
yanıtı.
A. Oyuncak maymuna hücre yanıtı güçlüdür.
B. Yanıt oluşturan kritik özellikler gri
bir yuvarlak içinde iki siyah nokta ve siyah bir çizgi ile gösterilmiştir.
C.D.E.F. Çizgi , yuvarlak ve daire taslağına
yanıtlar farklıdır.
G. Daire sınırlarının içi ve
dışı arasındaki zıtlık önemli değildir.
H. Taslak içindeki çizgi ve noktalar zeminden daha
koyu olmalıdır.
Diğer deneyler de bazı hücrelerin
fasiyal boyutlara (iki göz arası mesafe), bazılarının yüzün
tanıdıklığına yanıt verdiğini
göstermektedir. Benzer özelliklere yanıt veren hücreler kolonal
organizasyon görstermektedir.
Görsel sistemin sınırlı kapasitesi
şu anlama gelir: herhangi bir zamanda retina üzerine düşen görüntü
ile ilgili bilginin bir parçası işlenebilir. Bazı bilgiler işlenirken
bazıları kaybolur. Bazı bilgiler diğerleri
kaybolduğunda algı ve hareket
yaratmak için kullanılır. Görme bilgisinin bu seçici filtrasyon
işlemi görsel dikkat tarafından gerçekleştirilir. Dikkat
ve bilincin nöral mekanizmalarla henüz açıklanamamış
olmasına bu mekanizmaları araştırarak katkıda
bulunabilir miyiz? Dikkat, görsel bilginin işlenmesini nasıl
değiştirir ?
Goldber ve Wurtz iki koşul altında,
ışık noktalarına hücre yanıtlarını
araştırmıştır. 1) maymun ışıktan
başka yere baktığında ve 2) Işık noktası
üzerine gözlerini sabitlediğinde.
Işığa bakarken V1 hücrelerinin
yanıtı çok küçük modülasyon gösterirken sup. kol. hücreleri daha
şiddetli yanıt vermiştir (seçici dikkatden değil göz
hareketlerinin başlaması nedeniyle). Posterior par. korteks ile
yapılan benzer çalışmalar bu hücrelerin dikkatle ilgili olduğunu
göstermiştir. (Hedefe yönelen maymunda göz hareketi olsun-olmasın,
hücre yanıtı vardır).
Lateral intraparyetal alan sakkadik göz
hareketleri sırasında ateşlenir.
Bu nöronlar saf bir duysal veya motor bilgiden
daha kompleks bilgiler alırlar. Aynı görsel uyarıya farklı
yanıt verebilirler. Şeklin yeri, başın ve gözlerin konumu
önemlidir yani görsel uyarı kadar gözün pozisyonu da önemlidir. Paryetal
nöronlar görsel bilginin motor sisteme uygulanmasında rol alırlar.
Desimone ve ark. dikkatin V4 ve inf. temp.
korteksteki etkilerini araştırmışlardır. Ardarda
verilen uyarılardan biri üzerine odaklanması
sağlandığında V4 nöronlarının yaklaşık
üçte birinin yanıtının arttığı gözlenmiştir.
Dikkatin bir lokalizasyona odaklaşma dışında özel bir objeye
yönelmesi daha büyük hücre aktivite artışına neden olur.
A. Maymun birbirine zıt olan uyarılara
dikkatini yöneltmek üzere eğitiliyor, başlangıçta (initial
fixation) noktaya (fiksasyon noktası) bakarken V4 hücresi reseptif
alanı kaydediliyor (noktalı daire). Denemede fiksasyon noktası
kırmızı veya yeşil oluyor. Biri reseptif alana gelece
şekilde 6 uyarı daha veriliyor (stimulus presentation). Maymun fiksasayon
noktasıyla aynı renkte olan (dikkat ettiği) uyaranları
farkedebiliyor.
V4 nöronlarının benzer ve benzer olmayan
uyarılara yanıtları kıyaslanıyor, maymun için sadece
önemi değişiyor. Son denemede sadece iki uyarı kalıyor,
maymun ödül elde etmesi için benzer uyarıların sağa veya sola
mı dönük olduğunu işaret etmesi gerekiyor.
B. Benzer ve benzer olmayan denemeler
sırasında reseptif alana
düşen aynı uyarıya artmış yanıtlar. Her çizgi
başarılı bir denemeyi (üstte), her nokta nöron dejarjını
gösterir (altta). (Motter 1994)
Hareket, derinlik, form ve renkler farklı
yollarda işleniyor ve en az iki kortikal yolda organize ediliyor. Bu
dağılmış işlemlemeler bütün bir algıya nasıl
dönüşüyor. Örneğin kırmızı bir top gördüğümüzde
rengini şeklini ve ne olduğunu nasıl algılıyoruz ?
Kanıtlar karmaşık görsel
imajların yüksek işleme merkezlerinde oluşturulduğunu
göstermektedir. Karmaşık algıların elementlerinin
birleştirildiği bir son ortak yol mu var yoksa farklı yollar
etkileşim içinde olarak mı bu başarılıyor henüz
doyurucu bir açıklama yapılamıyor (bağlama problemi).
Treismann ve Julesz birbirinden
bağımsız olarak bir objenin çeşitli özelliklerinin
birleştirilme işleminin dikkat gerektiren bir algı ile mümkün
olduğunu göstermişlerdir. Farklı özellikler, farklı
haritalanma bölgelerinde kodlanır ve dikkate bağlı olarak
seçilen bu özellikler birleştirilir (Şekil 25.15).
Reynolds ve Desimone de bağlama probleminde
dikkatin etkilerini vurgulamışlardır. Yüksek kortikal düzeydeki
nöronlar daha büyüktür ve daha geniş res. alanlara sahiptirler ve bu
geniş alanlardan birinin üzerine düşen uyaranlardan birine
karşı olan dikkat uyarıya yanıtı artırır.
Gray, Singer, Eckhorn ve ark. da bir objenin görme
korteksinde nöron topluluklarını aktive ettiğini ve hücrelerin
birlikte osilasyon ve ateşleme eğiliminde olduğunu
göstermişlerdir. Bir objenin
farklı özelliklerine yanıt veren hücreler arasında
senkronizasyon vardır. Farklı
kortikal alanlardaki hücreler arasındaki senkronizasyon ile farklı
özellikler (renk, form, hareket) kombine edilir.
Optician, Richmond ve ark. da farklı çözüm
önermişlerdir. L.g.n. dan inf.
tem. kortekse uzanan nöronlar daha çok bilgi taşır. Farklı
alanlardaki hücreler bir özellikle
ilgili daha çok bilgi taşırlar.
Tüm bu ileri sürülen görüşlere rağmen
algılamanın nörobiyolojik temeli çözümlenmemiştir.
Genel Bakış
Venrtal- Dorsal yollar
Ventral yol form ve algı ile ilgili (Ne
yolu), Dorsal Yol hareket ve derinlik ile ilgili (Nerede yolu)
Tüm basmaklarda hiyerarşik bir işleyiş
var