RENKLİ GÖRME

Peter Lennie

Renk görme deneyimlerimizi zenginleştirir ve objeleri tanımamıza olanak sağlar.

Renkli ve siyah beyaz görüntüyü karşılaştırarak bunu anlayabiliriz

Şekil 29-1 Renkli görme görsel algımızı zenginleştirir fakat spasyal detaylar için tek başına zayıf bir detektördür.

A. Normal bir renkli görüntü renk ve parlaklık dereceleri ile ilgili bilgi içerir.

B. Renksiz görüntü farklı parlaklık derecelerini içerir ve spektral duyarlılığa bağlı olarak yansıyan ışık enerjisinin yoğunluğuna göre oluşturulur. Spasyal detaylar kolayca farkedilir.

C. Saf bir renkli görüntü parlaklık çeşitleri ile ilgili bilgi içermez sadece renk ve satürasyon ile bilgi içerir. Spasyal detayların ayırt edilmesi zordur.

Siyah-beyaz bir görüntüde detaylar ışık-karanlık farkı ile temsil edilir. Detaylar farkedilir fakat renkli görüntünün yapı ve zenginliği bulunmaz. Sadece renkli görüntüde de objelerin anlaşılabilmesi zordur. Renk ayırımı için parlaklık farklılıklarının da bilgisi gereklidir ve renk değişikliklerinin algılanmasında çevre koşullarının da önemi vardır.

Renk göze ulaşan ışığın spektral bileşimine bağlı olan subjektif bir deneyimdir. İnsan gözünün görebildiği ışık, 400-700 nm dalga boyları arasındaki küçük bir elektromanyetik alandadır (ortadaki dalga boylarına daha duyarlı). Tek bir dalga boyunun ışığı karekteristik bir renge sahiptir, farklı dalga boylarındaki ışığın karışımı zengin bir renk aralığı yaratır. Örneğin mor renk kısa ve uzun dalga boyundaki ışık karışımından, beyaz tüm dalga boylarının karışımından oluşur.

Şekil 29-2 Görülebilir alan Elektromanyetik alanın küçük bir bölümü, 400-700 nm arası dalga boyları arasındadır. Farklı dalga boyundaki ışıklar karekteristik renklere sahiptir. Yakın dalga boylarından gelen ışık monokromatik olarak adlandırılır.

Fakat bir objenin rengi retinal görüntüsündeki ışığın spektral bileşimine bağlı değildir. Koşullar ve çevre önemlidir; objenin görünümü arka planın spektral bileşimine bağlı olarak değişebilir. Veya yansıyan ışık farklılıklarına rağmen aynı kalabilir (limon, güneş ışığı, tungsten lamba veya florosan lamba altında sarı görünür).

Şekil 29-3 Koşullar rengin görünüşünü etkiler. İki bölümdeki çapraz işareti aynı renkte. Algılanan renk zemin rengine göre değişir (tamamlayıcısı gibi).

Bu bölümde, ışık yüzeylerden nasıl yansır, görme sistemi 3 farklı koni sistemini kullanarak ışığın spektral bileşimini nasıl analiz eder, ve sinir sistemi bu görüntü bilgilerini nasıl işler, bunlar tartışılacaktır.

Renkli Görme Yüzey Özelliklerini Yakalar

Gördüğümüz rengin çoğu nesnelerin yüzeyinden yansıyan ışıktır. Yüzeyler ışığı farklı yollarla yansıtır, örneğin bir elmanın parlak yüzeyi farklı bir kırmızı veya yeşil renk veren pigment içerir. Aynı zamanda üzerine düşen ışığa bağlı olarak parlak bir ışık yansıması (highlight) gösterir. Bu ayna gibi yansımalar yüzeyin düzgünlüğüne bağlıdır, bazı nesneler için karekteristiktir (pigment rengi daha belirleyicidir).

Yüzeyler farklı spektral bileşimde ışık yansıtabilir. Bu özellikler reflektans fonksiyonu olarak adlandırılır.

Şekil 29.4 Bir nesnenin yüzey reflektans fonksiyonu yüzeyinin her bir dalga boyunda yansıttığı ışık bölümünü tanımlar

Reflektansın 1 olması düşen tüm ışığın yansıması anlamına gelir.

Sentetik pigmentler daha karmaşık yapı içerirken doğal yüzeylerin pigmentleri görme alanı boyunca yavaş değişen bir reflektans fonksiyonuna sahiptir.

A. Çiçeklerin ref.fonk.

B. İnsan derisinin ref. fonk.

C. Yeşil boya ref.fonk.

Reflektans fonksiyonu stabildir ve ayırt edici bir özelliktir; yüzeye düşen ışığın yoğunluğuna veya spektral bileşenine göre değişmez. Nesnenin fiziksel bir imzasıdır.

Şekil 29.5 Yüzeyden yansıyan ışık hem nesnenin reflektans fonksiyonuna hem de aydınlatmanın (illuminant) spektral bileşimine bağlıdır. 1) Direk güneş ışığı ile aydınlanan mavi bir vazonun yüzeyinden yansıyan spektral bileşen 2) Gün ışığının farklı fazları bir nesnenin yüzeyinden yansıyan ışık dağılımında değişiklik oluşturur

Renkli Görme Farklı Spektral Duyarlılığı olan En Az İki Tip Fotoreseptör Gerektirir

Renkli görme koni fotoreseptörlerine bağlıdır. Her bir koni retinal, fotosensitif pigment içerir (Basillerde opsin proteini ve ışığa duyarlı 11-sis retinal bileşiğinden oluşan rodopsin ).

Işık emilimi 11-sis retinal formundan hep-trans formuna dönüşümünü tetikler. Bu, hücre membranının hiperpolarizasyonu ile gerçekleşir. Bir foton emilimi fotonun dalga boyuna bağlı olmadan aynı elektriksel yanıtla gerçekleşir (tek tek koniler ışığın dalga boyu hakkında bilgi taşımaz). Fakat koniler bazı dalga boylarına daha iyi yanıt verirler.

Eğer tek bir tip koniye sahip olsaydık renk deneyimimiz olmazdı. Renkli görme farklı spektral duyarlılıkları olan en az iki tip fotoreseptör gerektirir.

Her dalga boyunda iki farklı sinyal oluşturulur (Dikormatik sistem). Beyin bu iki sinyali kıyaslayarak farklı dalga boylarının ışıklarını ayırt eder. Örneğin bir nesne uzun dalga boyunda ışık yansıtıyorsa uzun ışığa duyarlı koni sisteminin yanıtı diğer sistemden daha güçlüdür. Daha yüksek işlem merkezlerinde nesne sarı veya kırmızı olarak algılanır. Eğer kısa dalga boylarında ışık yansıtıyorsa mavi olarak algılanıcaktır. Tüm dalga boylarında eşit yansıma yaratan objeler renksiz olarak algılanır (zeminin parlaklğına bağlı olarak siyah, gri veya beyaz).

İnsan görme sistemi 3 koni sistemi bulundurur (Bazıları iki koni sistemine sahip).

İnsan Retinasının Üç Konili sistemi Görme Alanının Farklı Kısımlarına Yanıt Verir

19. yüzyılda T. Young tarafından renkli görmenin üç mekanizmaya dayandığı öne sürülmüştür. Günümüzde her biri farklı fotopigment içeren 3 farklı koni ile gerçekleştirildiğini biliyoruz. (pencere 29-1)

Pencere 29-1 Koni pigmentleri.

Her biri farklı opsin içeren 3 koni pigmenti vardır. Tüm opsinler membranı 7 kez geçen transmembran proteinleridir.

Şekil 29-6 fotopigmentlerin a.a. diziliminin kıyaslanması

Bunlardan biri S konisidir; en çok görme alanındaki kısa dalga boylarına duyarlıdır. M konisi orta boy dalga boylarına, L konisi daha uzun dalga boyuna duyarlıdır. Son ölçümler S pigmentlerinin 420 nm civarı, M pigmentlerinin 530 nm, L pigmentlerinin de 560 nm civarındaki dalga boylarını absorbe ettiğini göstermiştir.

Şekil 29-7 3 sınıf koni ve basillerin spektral duyarlılığı

Farklı sınıf fotoreseptörler geniş dalga boylarına duyarlıdır ve bu alanlar çakışır (Schnapf, 1988)

Şekil 29-8 Doğal bir yüzeyin reflektans fonksiyonu birim(component) fonksiyonlarına sahiptir.

A. Üç birim fonksiyonu, doğal yüzeylerin reflektans fonksiyonları uygun oranlarda karıştırıldığında üç değerlikli bir tanım oluşur. Parlaklık, kırmızı-yeşil ve sarı-mavi varyasyonlar.(Cohen 1964, Maloney 1986)

B. Elmanın yüzey reflektansı işaretli noktadan ölçülmüştür.

C. Elmanın gerçek yüzey reflektans fonksiyonu , A daki üç komponent uygn oranda birleştirilerek elde edilebilir.

Görme sistemi birkaç duyarlı (iki veya üç) mekanizma ve spektral analiz sayesinde bu işi başarıyor. İnsan görme sistemi farklı doğal yüzeylerden yansıyan ışıkları başarılı şekilde algılayabilir, bu üç değerlikli temsil sistemi yapay olarak oluşturulan yüzeylerin yansımalarını da çözebilir. Renkli televizyonda da böyle, tübün yüzeyindeki üç fosfor sistemi farklı yoğunluklarda uyarılarak çok geniş bir renk skalası elde edilmiş oluyor.

Şekil 29.9 3 primer ışığı değişik oranlarda karşılaştırarak geniş bir renk aralığı sentezlenebilir. Aydınlıktan karanlığa değişen tonlarda kırmızı, yeşil ve mavinin karışımı

Koni Sinyalleri Görme Yolunda Değiştirilir

Bu üç tip koniden gelen bilgi, her bir koni kendi farklı nöral yoluna bağlandığı halde verimli bir şekilde iletilmez. Örneğin L ve M konilerinin spektral duyarlılığı benzerdir , doğal yüzeylerden gelen ışığı absorbe ettiklerinde uyumlu (korele) sinyal oluştururlar. Bu sinyallerle S konilerinin sinyalleri araındaki korelasyon daha az fakat önemlidir.

Görme yolunda bilgi değişimi koni sinyallerinin birbirinden ayrılmasıyla daha verimli hale getirilir. En kolay yolu sinyaller arası farklılığı iletmektir (En iyi değişim üç yolun sinyalleri arasındaki korelasyonu değiştirerek başarılır).

Göze gelen ışığın spektral bileşimi ve koni fotoreseptörlerinin spektral duyarlılığı verildiğinde en iyi değişim aşağıdaki gibidir:

Üç sınıf konilerin toplamı (L+M+S)

L ve M sinyalleri arasındaki farklılık (L-M)

S sinyalleri ile L,M sinyal bileşiminin farklılığı (S-LM)

Transformasyon farklılığı mekanizması çok önemlidir; koni sinyallerinin değişimi algı tartışmaları sırasında kuşkuyla karşılanmış son zamanlarda deneysel olarak gösterilmiştir.

Şekil 29-10 Üç sınıf koninin sinyallerini değiştiren üç “second stage” mekanizmanın spektral duyarlılığı

A. Akormatik mekanizma spektral duyarlılığı L ve M konilerinden gelen sinyallerin eklenmesiyle oluşturulmuştur. S konilerinin küçük bir katkısı vardır.

B. Kırmızı-yeşil mekanizması spektral duyarlılığı L konisi sinyallerinden M konisinin çıkarılması ile elde edilir. S konilerinin de katkısı vardır.

C. Sarı-mavi mekanizma spektral duyarlılığı S koni sinyallerinden L ve M koni sinyallerinin çıkarılması ile elde edilir.

19. yüzyıl başında ilk kez E. Hering kırmızı,sarı, yeşil ve mavi rengin farklı özellikleri olduğuna dikkat çekti. Diğer renkler onların karışımı ve eşsiz(exclusive) çiftlerdi; (kırmızı-yeşil, mavi-sarı) kırmızımsı yeşil imkansız. Bu görüş Hering’in görmenin üç farklı zıt (opponent) mekanizma ya dayandığı gözlemlerini önermesine yol açmıştır. Buna göre kırmızı –yeşil değişimi olan görüntüde kırmızı ışıkla uyarılan yeşil ışıkla inhibe edilir (veya tam tersi). Bir diğeri, mavi-sarı üçüncüsü ise aydınlık-karanlık (akromatik) içindir.

1950 lerde Hurvich ve Janeson koni sinyallerinin farklı yollarda kombine edildiğine ilişkin fizyolojik kanıtlar bulmuşlardır.

Zıt mekanizmalara ilişkin ilk kanıt balık retinasındaki horizontal hücre kayıtlarından gelmiştir. Bu hücreler belli dalga boylarındaki ışık uyarısına yanıt olarak hiperpolarize olur, diğer dalga boylarındaki ışığa karşı depolarize olurlar.Primat retinasında Dacey ve arkadaşlarının yaptığı kayıtlar horizontal hücrelerin farklı davrandığını, tüm dalga boylarındaki ışığa aynı polaritede yanıt verdiğini göstermişlerdir. Gouras, DeValois ve Wiesel ve Hubel, l.g.n. hücrelerinin ganglion hücrelerinin özelliklerini yansıttığını, muhtemelen retinada erken bir evrede gerçekleşen koni sinyallerinin değişimini yansıttığını belirtmişlerdir. Bunlar bipolar hücrelerde olabilir henüz fizyolojik olarak gösterilmemiştir.

Ganglion hücreleri kırmızı-yeşil, mavi-sarı ve arkomatik özellikleri nasıl iletir? M ve P ganglion hücreleri tüm gang hücrelerinin yaklaşık %90 nını oluşturur. Tablo 29-1 de özellikleri gösterilmiştir.

Şekil 29-11 Primat retinal ganglion hücrelerinin reseptif alanları iki bölgeden oluşur, bir merkez ve onun antagonistik çevresi

Organizasyon iki temel formda sunulmuştur. On merkezli bir hücrede merkeze düşen ışık hücreyi uyarır, çevreye düşen inhibe eder. Off merkezli hücrede merkeze düşen inhibe eder, çevreye düşen ışık uyarır. Farklı konilerden gelen ve sinyalleri merkez ve çevrelerinde integre eden farklı boyutta reseptif alanlara sahip ganglion hücreleri

A. Ganglion hücresinin yaklaşık % 8 i M hücresidir. Merkez ve çevresinin spektral duyarlılıkları biraz farklıdır, çeşitli konilerden input alır.

B. P hücreleri yaklaşık %80 oranındadır. İki tiptedir. Kırmızı-yeşil zıt tipler sadece L ve M konilerinden sarı-mavi tipleri üç sınıf koniden de bilgi alır.

Ganglion hücreleri ve buradan l.g.n. a ulaşan nöronlardan yapılan kayıtlarda M ve P hücrelerinin kromatik özellikleri belirlenmiştir. M hücreleri basit antagonistik merkez-çevre organizasyonuna sahiptir, bazılar on bazıları off merkezli, her ikisinde de merkez ve çevre özellikleri benzerdir. Renk bilgisi P hücre sistemi ile taşınır.

P hücreleri iki tiptedir: L ve M konilerinden zıt sinyaller alan nöronlar ve S konilerinden L ve M kombinasyonuna zıt sinyaller alan nöronlar. İki tip hücrenin k-y ve m-s kanalları vardır M hücreleri ise akromatik sinyalleri iletir.

Görsel bilginin çoğu renklerden daha çok aydınlık farklılığı ile ilgilidir. Görsel sistem kapasitesi daha çok aydınlık farklılığının analiz edilmesine ayrılmıştır.

M hücreleri yaygın bir dağılım gösterir, hareketin algılanmasında önemlidir, aydınlık farklılığına ilişkin detaylarla ilgili bilgi taşıyamaz . P hücreleri fovea çevresinde daha yoğun bulunur, görüntü ile ilgili detayları temsil eder. Renk hakkında taşıdığı bilgi daha fazladır yine de P hücre res. alanlarının spasyal organizasyonu, karmaşık bir sinyaldeki parlaklık ve renk bilgisinin taşınmasına olanak verir.

P hücre res alanına düşen ışık hem merkez hem de çevresini uyardığında hücre renk değişimlerine iyi yanıt verir (bazı renkler uyarırken diğerleri inhibe ediyor). Işık küçük ve sınırlı şekilde merkeze düştüğünde veya çevre ortalama ışığını değiştirmeyecek şekilde tüm res. alana dağıldığında res. alanın sadece merkezi uyarı yaratır. Çünkü bu sinyal tek bir koniden kaynaklanır, hücre geniş bir dalga boyundaki aralığa yanıt verir, renk zıtlığı kaybolur. Yani P hücresi parlaklık değişimlerine ve ayrıntılı bir görüntdeki renk değişimlerine yanıt verir.

P hücrelerinin tümü ışığın(lightness) spasyal değişimlerinin kodlanmasına katkıda bulunmaz. Kornea ve lens tüm dalga boylarından gelen ışığı retina üzerinde aynı düzleme düşüremez. Bu kromatik aberasyon tüm dalga boylarına aynı anda odaklaşmayı engeller. Bulanık gelen dalga boylarındansa keskin gelen orta ve uzun dalga boylarını tercih eder.

Bilgilerini sadece L ve M konilerinden alan P hücreleri hem renk hem de aydınlık sinyallerini taşırlar. Bilgi iletilirken dalga boyu ve yoğunluktaki farklılıkları koni hücresi ve P hücresi bulanıklaştırır. Bu belirsizlik kortekste çözümlenir.

Sinyaller Primer Görme Korteksinde Yeniden Değiştirilir

Fizyolojik gözlemler renk bilgisinin kortekste retina ve l.g.n. da olduğundan daha karmaşık bir şekilde gerçekleştiğini göstermiştir.

Korteks Üç Kromatik Kanaldan Daha Çok Kanal Bulundurur

Renkli görme için üç “second stage” mekanizması görüşü yaygın kabul görse de bazı bulgular görme yolunun yüksek düzeylerinde kendi renk ve ışık parçasına seçici olarak duyarlı olan bazı mekanizmalar olduğunu göstermektedir. En güçlü kanıt psikofiziksel deneylerde ortaya çıkmıştır; uzun süre benzer ve birbirini tamamlayan renklerin görüntüsü bu renklere duyarlılığı azaltır.

Bu bize üç taneden daha çok yüksek düzeyde mekanizma olduğunu gösterir.

Renk bir nesnenin şekil, hareket gibi diğer özelliklerinden izole edilemez. Nesnenin spasyal özelliklerinin rengini nasıl etkilediği henüz pek bilinmiyor. Fakat P hücre davranışlarının korteksteki mekanizmalarda etkili olduğu düşünülüyor.

Primer Görme Korteksindeki Nöronlar Farklı Renk Sınıflarına Ayrılmaz

P hücreleri l.g.n.dan 4Cb ve 4A tabakalarına uzanır. Bu nöronların çoğu akromatik uyarıya daha iyi yanıt verir. 4Cb daki bazı hücrelerse P hücreleri ile benzer reseptif alanlara sahiptir yani tüm res. alanı kaplayan bir ışığın renk değişimlerine en iyi yanıt verir. İyi veya kabaca tanımlanmış uyarılardaki parlaklık değişikliklerine daha duyarsızdırlar. 4A tabakası da az oranda renk zıtlığı na sahip reseptif alanları olan hücreler içerir.

Korteksin girdileri alan tabakasında, l.g.n.dan gelen ve kromatik özellikleri görsel uyaranın spasyal biçimine bağlı olmayan sinyallerin değişimi önemlidir.

Striat korteksin üst tabakalarında bulunan ve 4. tabaka hücrelerine projekte olan nöronlar yüksek merkezler için temel çıkışı oluştururlar. Bu hücrelerin reseptif alanları daha ince ayrımlanmıştır. Çoğu basit ve karmaşık hücreler akromatik uyarana yanıt verir. Bazı hücreler de kendi reseptif alan özelliklerine uygun uyarılarda renk değişimlerine yanıt verirler. Bazı hücrelerin renk değişimlerine yanıtı basit, bazılarının daha karmaşıktır. Yuvarlak şekilde organize olmuş hücreler de vardır. Belli renkler santral bölgesini uyarırken bazıları inhibe eder. Çevre daha geniştir ve merkeze gelen yanıtı azaltır. Bu nöronlar double-opponent hücre olarak adlandırılır.

Primer görme korteksindeki hücreler l.g.n. daki P hücrelerinin komşu alanlarındaki kırmızı-yeşil, mavi-sarı grupları gibi farklı sınıflara ayrılmaz. Fakat özel aydınlık kombinasyonlarına ve renk kontrastlarına yanıt verirler.

Beynin taşıdığı renk bilgisi primer görme korteksinde değiştirilir. Renk görüntünün özelliklerinden biridir ve diğer bilgilerle birlikte kodlanır. Bununla beraber renk zıtlığı olan hücreler muhtemelen striat korteks çevresindedir. Renk damlaları olarak adlandırılan bölgelerde çok yoğun olarak bulunurlar. Damla bölgelerinin yüksek merkezlere özgün projeksiyonları vardır.

Renk İle İlgili Sinyaller Temporal Loba Taşınır

V2 primer korteks çıktılarının temel hedefidir. Sitokrom oksidaz ile boyanarak gösterildiğinde V2 deki çizgili yapıların bazıları incedir ve bir kısmı korteksteki damla bölgelerinden input alır, İnce çizgili alanlar da V4 alanına projekte olurlar. V4 bölgesinin renk için seçici özellikte olan birçok hücre içerdiği Semir Zeki tarafından gösterilmiştir. Zeki nin gözlemlerinin sonucu V4 bölgesinin renklerin temsil ve analiz edilmesinde temel bir rol oynadığı anlaşılmıştır.

28. bölümde de tartışıldığı gibi Zeki, V4 ve MT de farklı görme alanlarının renk, hareket, derinlik gibi farklı özelliklerini analiz etmek üzere özelleştiğini göstermiştir.V1 deki zıt renk nöronları renk damlalarıyla ilişkilidir, bu bize renk analizi için özel bir yol olduğunu kanıtlar.

Sonuç olarak nesnelerin kromatik özellikleri ile ilgili bilgiler striat korteksten V2 ve V4 aracılığıyla temporal loba uzanan yoldadır. Bu yollarda lezyonu olan hayvanlar, lokalize beyin hasarlı insanla (stroke sonrası) yapılan çalışmalar nesnenin diğer özellikleriyle birlikte renkli görünmesinin de bozulduğunu göstermektedir.

Primer görme korteksini temporal loba bağlayan yoldaki nöronlardan yapılan kayıtlar kromatik özelliklerinin primer kortekstekine benzer olduğunu göstermiştir. V4 nöronlarının incelenmesinde reseptif alana düşen renkli uyarıya yanıtın, reseptif alanı geniş biçimde çevreleyen alana düşen ışığın renginden etkilendiği bulunmuştur. V4 ün renk-kontrast fenomeni şekil 29-3 de gösterilmişti.

Renk Körlüğü Konjenital veya Edinilmiş Olabilir

Çoğu insan aslında yoğunluk değişimlerine bağlı olarak renkteki değişimleri fark etme yeteneğinden yoksundur (renk körüdür) ama bazılarının renkli görmesi ciddi şekilde bozulmuştur. Çoğu konjenitaldir ve iyi tanımlanmıştır, bazıları da görme yolundaki hastalık veya hasarlanmalardan kaynaklanır.

Konjenital Anomaliler Çeşitli Formlarda Olur

Konjenital anomalilerin incelenmesi renkli görme mekanizmasının anlaşılmasına çok katkıda bulunmuştur. 19. yüzyılda bazı insanların dikromat olduklar farkedildi. Dikromatlarda problem, yüzey reflektans fonksiyonunun 3 yerine 2 değer ile temsil edilmesidir. Şekil 29-12 çoğu trikromatlar tarafından görülebilen, dikromatlar tarafından farkedilemeyen renkli beneklerle tanımlanmış numaraları bulunan Ischiara testinden bir örneği gösterir.

Şekil 29-12 Ischiara test örneği

Fiziksel olarak farklı iki yüzey arasındaki reflektans fonksiyonlarını ayırt edemeyen bir trikromat veya dikromat bu rakamları göremez.

Temelde üç tip koniden birinin kaybı söz konusu olabilir, ama iki çeşit dikromasi üçüncüsünden daha yaygındır. En yaygın formlar L konilerinin (protanopi) veya M konilerinin kaybıdır (Deuteranopi). Bunlar %1 sıklıkla ve erkeklerde görülür. S konilerini kaybı (tritanopi) ise 10000 de bir oranında ve kadın ve erkeklerde eşit görülür, 7. kromozomda bulunan gen anomalisidir.

L ve M tipindeki konilerin çok sayıda kaybı genelde görülmez.

Renk körlüğünün çeşitli formları vardır, örneğin genelde erkekleri etkileyen dikromaside normal trikromatlar tarafından ayırdedilen reflektans fonksiyonlarını ayırdetme yeteneği bozulur. Ilımlı bozukluğu bulunan trikromatlarda koni hücreleri yüzeylerden yansıyan ışığın üç formunu alır fakat konilerin spektral duyarlılığı normal kromatlardan farklıdır. Bu anormal trikromasi, farklı formlarda bulunabilir, koni pigmentleri farklı bir spektral duyarlılığa sahip pigmentlerle yer değiştirmiştir. Bu L ve M konilerinde görülebilir protanamoli veya deuteranamoli olarak adlandırılır. %7-8 oranında erkeklerde görülür.

L ve M konilerindeki bozuklukların bu cinse bağlı farklılığı X kromozomunu işaret eder.Nathans ve arkadaşları koni pigmentlerinin a.a. kodlayan genini tanımlamışlardır. Keşifleri renkli görmeyi sağlayan genetik organizasyonla ilgili ilginç bilgileri ortaya çıkarmıştır. L ve M pigmentlerinin genlerinin klonlanması sonucunda çok benzer oldukları ve X kromozomunun baş ve kuyruk kısmında taşındığı gösterilmiştir.

Şekil 29-13 X kromonzomunda L ve M pigmentlerinin düzenlenmesi normal ve renk körü kişilerde görülen genlerdeki çeşitliliği açıklar. 1) Bu genler arasındaki rekombinasyon hibrid gen oluşumuna yol açar. 2) Genin kaybı, renk körü erkekte görülen model, 3) genin duplikasyonu

Normal renkli görmeye sahip kişiler L pigmenti için tek bir gen, M pigmenti için 1 veya 3 gen kopyalar.

Genler arasındaki bu benzerlik genlerin kaybında veya hibrid genlerin oluşumunda yaygın kırmızı-yeşil defekti oluşunu açıklar. L veya M pigment geninin yerine konması da anopi veya anamoliye yol açabilir.

Edinilmiş Bozukluklar Hastalık veya Hasar Nedeniyledir

Retina hastalıkları renkli görmeyi etkileyebilir. Retinitis pigmentoza, glokom gibi hastalıklarda koni hücreleri basil (rod) hücrelerine göre daha hassastır. İlginç olarak mavi-sarı görme daha önce bozulur. S konilerinin L ve M ye göre daha hasara açık olduğunu gösterir. Bu hassasiyet histolojik olarak gösterilmiştir.

Şekil 29-14 Makak retinasında konilerin görünümü, S konileri sarı ile boyanmıştır.

S konileri parlak sarı renk ile gösterilmiştir. Aradaki çok sayıda koyu renkler L ve M konilerini gösterir (Henüz anatomik olarak ayırdedilemiyor). Aralığı dolduran küçük hücreler basillerdir.

Stroke sonrasında ilginç ve şaşırtıcı olarak renkli görmede zayıflama meydana gelir. Bazı lezyonlardan sonra renkli görme tam kaybı (akromatopsi) tek veya en önemli bulgudur. Bu bize korteksteki bazı bölgelerin renk bilgisinin analizi için özelleştiğini gösterir. Akromatopsili hastalarda diğer algı bozuklukları da birlikte görülmektedir. Bununla beraber renk işlemenin kortikal işlemesinin özel bir alanda gerçekleştiği görüşü tartışmalıdır.