33
Principles of Neural Science
Motor
Sistemler Refleks, Ritmik ve İstemli Hareket Oluştururlar
Refleks
ve Ritmik Hareketler Stereotipik Örüntülü Kas Etkinliği ile Oluşur
İstemli
Hareketler bir Amaca Yöneliktir ve Geri- ve İleri-bildirim
Mekanizmaları Sonucu Yineleme ile Gelişir
Motor
Hareketlerin Bazı Ortak Özellikleri Vardır ve Motor Programlar
Tarafından Yönetilir
Tepkime
Zamanı Süreçlenen Bilgiye Göre Değişir
İstemli
Hareketlerde Hız ile Kesinlik (İncelik) Ters
Bağıntılıdır
Omurilik,
Beyin Sapı ve Önbeyinde Giderek Daha
Karmaşık
Özellikte Motor Devreler Bulunur
Motor Yolakların Lezyonları Pozitif ve Negatif Belirtilere Yol Açar
Beyin Sapı Spinal Motor
Devrelerin Etkinliğini Etkiler / Değiştirir
Serebral KorteksBeyin
Sapı ve Omurilikteki Motor Nöronların Etkinliğini Etkiler /
Değiştirir
Serebral
Korteks Spinal Motor Nöronlarına Hem Doğrudan, Hem de Dolaylı
Yoldan Etkir
Serebral
Korteks Beyin Sapı Motor Nöronlarına
Kortikobulber
Yolak Aracılığı ile Etkir
Motor
Korteks Hem Kortikal, Hem de Subkortikal
Girdilerden
Etkilenir
Giriş
Daha önceki derslerde, beynin, farklı duysal
sistemlerden gelen bilgileri bütünleştirerek, nasıl evrenin iç
temsilini yapılandırdığını gördük. Bu temsil,
amaca yönelik hareketlerde, motor sistemlerin tasarımlayıp,
eşgüttüğü ve eyleme geçirdiği motor programların
çerçevesini oluşturur. Bu derslerde, beynin ve omuriliğin motor
sistemlerinin nasıl denge ve postürü sağlayıp, sürdürdüğünü,
beden, kollar, bacaklar ve gözleri nasıl hareket ettirdiğimizi ve
konuşma ve beden dili ile nasıl iletiştiğimizi
göreceğiz. Fiziksel enerjiyi nöral işaretlere dönüştüren duysal
sistemlerin tersine, motor sistemler, nöral işaretleri, kaslarda
kasılma gücüne dönştürerek hareketleri oluşturur.
Bir balerinin
başarılı pivotu, bir tenisçinin bekhendi, bir piyanistin parmak
tekniği, okuyucunun eşgüdümlü göz hareketleri, hiçbir robotun
yaklaşamayacağı, olağanüstü derecede motor beceri
gerektirir. Ancak, bir kez eğitildiklerinde, motor sistemler, tüm
bunları büyük bir rahatlıkla ve büyük bölümünü otomatik olarak ortaya
koyarlar.
İnsanların,
bir yandan bilişsel bir işlev görürken bir yandan da beceri
gerektiren hareketler yapabilmesi örneğin, araç kullanırken
düşünmek veya yürürken konuşmak gibi esneklik ve başka hiçbir
hayvanda bulunmayan beceriler gerektirir. Başka bir çarpıcı
özellik de, en karmaşık bir motor iş sırasında bile
gerekli eklem hareketleri ve kas kasılmalarını hiç
düşünmeden ortaya koyabilmemizdir. Belirli bir işi (araba sürmek,
bazı hareket dizinlerini tasrımlamak, belirli bir anda hareket etmeye
karar vermek) yerine getirme niyetimizin farkında / bilincinde olsak bile,
hareketlerimizin ayrıntıları genelde otomatik olarak ortaya
çıkar: Aynı, bir tenisçinin servis atarken, hangi kaslarını
hangi sıra ile etkinleştireceğini bilmesi veya bunun bilincinde
olması gibi
Hatta, eğer, böyle bir davranışa girilirse,
sporcunun performansı bozulacak / düşecektir. Yani, hareketin an be
an kontrolünde, bilinçli süreçler gerekli değildir.
Otomatik olarak yerine
getirilen normal hareketin akıcı, pürüzsüz ve zahmetsiz nitelikleri,
görsel, somatoduysal ve postüral bilgilerin düzenli olarak motor sistemlere
akmasına bağlıdır. Görme, hareketi yönlendirmede
özellikle önemlidir ve nesnelerin konum ve biçimlerine ilişkin kritik
bilişsel bilgi sağlar. Görmeyenler, uzamı, daha uzun süreçleme
zamanı gerektiren değisel ve kinestetik ipuçları ile
araştırır ve belleklerindeki temsillere dayalı olarak
hareket ederler. Benzer biçimde, kol ve bacaklarda somatik duyu kaybı
olunca, postür ve hareket düzensizlikleri ortaya çıkar. Vestibüler duyu
kaybı da denge ve yönelim (oryantasyon) bozukluğuna neden olur.
Motor işlerin daha
karmaşık yönleri ile motor hiyerarşinin daha yukarı
düzeyleri ilişkilidir. Bu motor temsil hiyerarşisi, buna koşut
duysal girdi hiyerarşisine dayanır; yukarı gittikçe özütlenen
duysal bilgi daha karmaşıklaşır. Hiyerarşi ilkesi, ilk
kez, XVIII. Y.Y. da, önbeyin ve beyin sapından ayrılan omuriliğin
de bazı düzenli hareketleri yapabildiğinin gösterilmesi ile
doğmuştur. Görece otomatik davranışlar, soluma veya
koşma gibi ritmik hareketleri olduğu kadar, diz germe veya öksürme
gibi refleksleri de içerir. Duysal uyaranlara karşı örüntülenmiş
yanıtlar, kesinin düzeyine göre farklılık gösterir. Bu nedenle,
bu farklılıklar, bir lezyonun düzeyi ve aferent - eferent
yolakların bütüncüllüğüne ilişkin önemli klinik belirleyici
bilgi sağlarlar.
Refleksler ve otomatik
ritmik hareketler, istemli hareketlerdeki sonsuz çeşitliliğin aksine,
son derece stereotipik olduğundan, önceleri, bu ikisinin nicel
farklılığı olan nöronal mekanizmalarla kontrol
edildiği düşünülmüştü. Ancak, XX. Y.Y. ın
başında, İngilterede Charles Sherrington, istemli hareketin,
beyin tarafından birleştirilen refleks yanıt zincirlerini temsil
ettiğini ortaya attı. Bu doğru olmasa da, omurilik, refleksleri
eşgüden yerel devreler içerir ve aynı devreler, daha yüksek merkezler
tarafından yönetilen daha karmaşık istemli hareketlerde de rol
alır.
Bu bölümde, önce,
çeşitli sınıf hareket ve eylemleri yöneten ilkeleri gözden
geçireceğiz. Hareketin motor psikofiziksel
araştırmalarının niyet edilmiş hareket ile performans
arasındaki kantitatif ilişkiyi nasıl
açıkladığını öğreneceğiz. Bu
araştırmaların yasa-benzeri sonuçları, motor sistemlerin
işleyişini aydınlatacak. Yalın kas
kasılmalarından ince ve karmaşık amaçlı hareketler
oluşturabilen motor sistemlerin yerel spinal refleks devrelerden beyin
sapı ve serebral korteks devrelerine kadar anatomik düzenlenmesini inceleyeceğiz.
Motor Sistemler Refleks, Ritmik ve İstemli Hareketler Oluşturur
Farklı
duysal modaliteler olduğu gibi, hareketin de birbirinden farklı üç
kategorisi vardır: Refleks, ritmik ve istemli
Refleks ve Ritmik Hareketler Stereotipik Örüntülü Kas Etkinliği
ile Oluşur
Refleksler,
periferik uyaranla ortaya çıkan, istemsiz
eşgüdümlü kas kasılması ve gevşemesi örüntüleridir.
Tipik olarak, üst merkezlerden omuriliğe inen motor yolakları kesilen
hayvanlarda (kesi düzeyine göre deserebre
veya spinal hayvanlar)
gösterilmişlerdir. Farklı reflekslerdeki spasyal ve temporal
kasılma örüntüleri, uyarılan duysal reseptör tipine göre
değişik olarak ortaya çıkar. Kas reseptörleri germe
reflekslerinin, deri reseptörleri geri çekme reflekslerinin
oluşmasına aracılık eder. Reflekslerde, bir uyarana
yanıt olarak kasılan belirli kaslar, uyaranın yerine göre
değişir. Buna, yerel
işaret gerçekliği denir. Dış koşullar aynı
kaldığı sürece, belirli bir uyaran, tekrar tekrar aynı
yanıta yol açar. Ancak, hem yanıtın şiddeti, hem de
reflekslerin yerel işareti modüle edilebilir; bu mekanizmalar,
davranışın bağlamına göre, aferent lif
bağlantılarının örüntülerini spinal ara nöronlara ve motor
nöronlara dönüştürür. Refleksler 36. Bölümde daha ayrıntılı
incelenecektir.
Spinal
reflekslerde girdiler ile çıktılar arası bağlantıları
anlamak çok önemlidir çünkü motor sistemler, karmaşık amaçlı
hareketlerde kasları eşgütmek için bu devreleri kullanır.
Ayrıca, çeşitli spinal refleksler, aferent-eferent yolak
bütüncüllüğünü ve bir lezyonun düzeyini tanımlamak için klinik
testlere tabi tutulur.
Yinelenen
ritmik motor örüntüler, çiğneme, yutma, kaşıma ve dört
ekstremiteli lokomosyonda, iki yanlı, sıralı ve
değişken fleksör ve ekstansör kasılmalarını içerir. Bu
hareketlerin devreleri, omurilik ve beyin sapındadır. Bu örüntüler
bazan kendiliğinden oluşabilse de, daha çok, periferik uyaranlarla
ortaya çıkar.
İstemli Hareketler Amaca Yöneliktir ve Tekrar ile Geri- ve
İleri-bildirim Mekanizmaları Sonucu Gelişirler
Reflekslerin
aksine, istemli hareketler, özgül bir amacı gerçekleştirmek üzere
başlatılır. İstemli hareketler tabii ki dış
olaylarla başlatılabilir; örneğin, trafik lambası
kırmızı yanınca frene basar, havalanmış bir top
gördüğümüzde yakalamak için koşarız. İstemli hareketler,
tekrar ile gelişir çünkü, çevredeki fiziksel engelleri aşmayı /
dışlamayı öğreniriz.
Sinir
sistemi bu dış müdahilleri aşmayı / düzeltmeyi iki yolla
öğrenir. Birincisi, duysal sinyalleri monitörler ve bu bilgiyi
doğrudan o kol veya bacağına etkiyecek biçimde kullanır. Bu
an be an kontrole geribildirim (dönüt) denir.
İkincisi, sinir sistemi, aynı veya farklı - örneğin görme,
işitme ve deği gibi duyuları, bu müdahilleri saptamak ve
deneyime dayalı proaktif stratejiler başlatmak için kullanır. Bu
moda da ileri-bildirim denir. Bu iki
kontrol biçimi için gereken bilgi işlemi kavramak, motor sistemlerin
postür ve hareketi nasıl kontrol ettiğini anlamanın temelini
oluşturur.
Geri
bildirimli kontrolde (servo-kontrol
da denir) sensörlerden gelen sinyaller, referans
sinyali olarak temsil edilen, istendik bir durum ile
karşılaştırılır. Aradaki fark veya hata sinyali, çıktıyı
düzeltmek / ayarlamak için kullanılır (Şekil 33-1A). Negatif
veya orantılı geribildirim sisteminde, saptanan hata, anında,
çıktıda telafi edici değişiklik oluşturur. Sistem
kapalı bir devre olduğundan, geribildirim sisteminin kendi
çıktısı, referans sinyalini değiştirmek suretiyle
değiştirilebilir. Bu durum, termostat ile sıcaklık
kontrolüne benzer.
Geribildirim
sistemleri kazançları ile
karakterizedir. Yüksek kazançlı sistemde, optimal hedef durumdan
sapmaları en aza düşürmek üzere çok büyük bir çaba vardır.
Ancak, yüksek kazançlı sistemler, eğer devre boyunca büyük gecikmeler
(örneğin, duysal - ara nöron(lar) kas kasılmada
değişiklik arası gibi) ortaya çıkıyorsa, kararsız
olabilirler. Bir sistemin girdi ve çıktısı arasındaki
gecikmeye evre farkı (faz lag)
denir. Eğer bu farklar uzun ve dış koşullar hızlı
değişiyorsa, özgül geribildirim düzeltmeleri, gerçekleşmeleri
gereken zamana kadar gerekeni yapmaya uygun / yeterli değildirler. Bir çok
geribildirim sisteminde, kazanç görece düşük tutulur ki, koşullar
değişirse, düzletmeler büyük hatalar oluşturmasın.
Düşük kazançlı sistemlerde ise, müdahillerin etkileri yavaş
düzeltilir çünkü, küçük düzeltmeler yinelenmek zorundadır.
Geribildirim
özellikle ekstremitelerimizin pozisyonunu veya tuttuğumuz nesneye
uyguladığımız kuvvetin sürdürülmesinde önemlidir.
Kaslardaki çok duyarlı mekanoreseptörler (kas iğcikleri) ve parmak
uçlarındaki deri aferentleri, bu işler için kritik geribildirim
sinyalleri sağlarlar. Bu bilgiden yoksun kalan hastalarda çok belirgin
postür ve hareket bozuklukları çıkar. Bu bilgi, mekanoreseptörlerden
sinyal taşıyan geniş çaplı liflerin
haraplandığı durumlarda kesintiye uğrar. Böyle hastalar, ne
dokunduklarını hisseder, ne de eklem hareket ve pozisyonunu
algılayabilirler; ellerini bir pozisyonda koruyamaz veya bir nesneyi
sürekli tutamazlar; birkaç saniye sonra ekstremitelerinde güç ve pozisyonu
kayar; oysa, kas yorgunluğu söz konusu değildir.
Şekil 33-1
Geribildirim
sistemlerinin aksine, ileri-bildirimli kontrol, müdahil etkenlerden önce
davranır. Soğuk bir yere girince, henüz üşümeden, hemen
ateş yakar veya pencereleri kapatırız. Bu tür kontrole açık devre kontrol denir; yani,
geribildirim duysal sinyalleri yanıtın zamanlamasını doğrudan
etkilememektedir. Bu terim yanıltıcı olabilir sanki, bu
devrelerde, duysal sinyallerin hiç yeri yokmuş gibi
Oysa,
ileri-bildirimli kontrol, en az deneyimler kadar, duysal sinyallere de
bağımlı çalışır (Şekil 33-1B). Bu nedenle,
önleyici kontrol terimi daha uygundur.
İleri-bildirimli
kontrol, postür ve hareket kontrolünde çok kullanılır. Ayakta
dururken bir kolumuzu kaldırmak istersek, bacaklarımızdaki
kasları, kolumuzdakilerden önce çalıştırırız ki,
ağırlık merkezindeki kayma bizi düşürmesin. Ekstremitelerde
hiçbir hareket olmadığında bile, soluma sırasında
değişen ağırlık merkezini telafi etmek için bacaklardaki kaslar sürekli
kasılır.
Deneyim,
ileri-bildirimli kontrolde önemlidir. Bir topu yakalama eylemi, bir görsel
tetiklenmiş ileri-bildirimdir. Topun yörüngesinin başlangıç
bölümüne ait görsel bilgiyi, topun seyrini kestirmek / öngörmek üzere
kullanırız. Ancak, top, elimize dokunduktan ve pozisyonunu
etkiledikten sonra geribildirim ile el pozisyonu ayarlanacaktır.
İleri-bildirim mekanizması, bizim, topun etkisini hesaplayıp,
ona göre karşılayacak elimizin kaslarını, tam top
değecekken kasmamızı sağlar (Şekil 33-2). Top
yakalayıcı (kaleci), deneyimini (yerçekimi nedeniyle topun sürekli
ivme kazandığı bilgisini) kullanarak,
kasılmalarını en uygun biçimde zamanlar.
Şekil 33-2
Etkiden
sonra ne olur? Normalde, bir kasın hızlı gerilimi, spinal
devrelerle kontrol edilen bir refleksi uyarır; gerilen kas
kasılır, antagonisti gevşer. Fakat, havadaki bir topu
yakalamayı bekleyen kişilerde, topun etkisi ile oluşan ani
gerilim, hem agonist hem de antagonist kasta kasılmaya neden olur. Bu
kasılmalar, dirsek eklemini sabitler ve destekler. Yalnızca, spinal
devreler, böylesi hızlı geribildirim uyarlamaları yapabilirler.
Top
yakalamak örneği, hareketin ileri-bildirimli kontrolündeki üç ilkeyi çok
güzel ortaya koyar: Birincisi, ileri-bildirimli kontrol, hızlı
hareket için şarttır. İkincisi, sinir sisteminin, duysal
olayların sonuçlarını öngörme yetisine bağlıdır
(top nereye düşecek?). Üçüncüsü, ileri-bildirimli mekanizma, omurilikte
geribildirim mekanizmasının işleyişini
değiştirebilir / tamamlayabilir.
İstemli Hareketler Psikofiziksel İlkelere Uyar
Motor
sistemlerin işi, duysal sistemlerin tersidir. Duysal süreçleme, evrenin
veya beden durumunun içsel temsilini oluşturur, fakat, motor süreçleme bir
içsel temsil veya bir hareketin istendik sonucu ile başlar. Psikofiziksel analiz, duysal sistemlerin yetenek ve
sınırlarını ve beynin nasıl istemli hareket
oluşturduğunu anlamaya yardım eder.
Psikofiziksel
araştırmalarda, bir sinyal verilince, özgül bir işi / ödevi
(düğmeye basmak, işaret etmek, bir şeye doğru uzanmak)
yapan bir özne incelenir. Işık veya ses ipuçları ile öznenin bir
yanıtı geciktirmesi veya değiştirmesi sağlanır.
Davranışa aracılık eden fizyolojik devreleri anlamak için,
uyanık primatlarda, psikofiziksel çalışmaları, beyin
görüntüleme veya tek nörondan (tek birim) ekstraselüler yazdırma
verileri ile birleştirmek gerekir.
Psikofiziksel
araştırmalar, istemli hareketin, öğrenme ile modifiye edilebilen
belirli yasalarla yönetildiğini göstermiştir. Bunlardan üçü özellikle
pratik önemleri nedeniyle iyice araştırılmıştır:
1) Beyin, kullanılan özgül efektörden veya özgül yöntemden
bağımsız olarak motor hareketlerin sonuçlarını temsil
eder. 2) Bir uyarana yanıt vermek için gereken zaman, işi yerine
getirmek için işlenmesi gereken bilgi miktarına
bağlıdır. 3) Bir hareketin hızı ile uygunluğu /
kesinliği / inceliği ters bağıntılıdır.
İstemli Hareketler Belirli Değişmez Özelliklere Sahiptir
ve Motor Programlar Tarafından Yönetilir
1950lerin
başında, psikolog Donald Hebb, tek tek motor hareketlerin,
farklı olarak ortaya konsalar bile, önemli ortak özellikleri
paylaştığını gözlemlemiştir. Örneğin, el
yazımız, harf büyüklükleri veya yazmakta kullanılan beden
bölümleri ne olursa olsun, oldukça benzer görünümdedir (Şekil 33-3). Hebb,
bunu motor eşitlik olarak
adlandırmıştır.
Şekil 33-3
Yani,
amaçlı bir hareket, beyinde, bir dizi eklem hareketi veya kas
kasılması olarak değil de, bir tür soyut biçimde temsil
edilmektedir. Elin, hedefi yönündeki doğrultusu, başlangıç veya
son pozisyonundan bağımsız olarak, oldukça düzdür. Hedef
yaklaştıkça, elin hızı önce artar, sonra
sıfırlanır. Tersine, eklemlerin sıralı hareketi (omuz,
dirsek, bilek) oldukça karmaşıktır ve başlangıç ve son
pozisyona göre değişir. Tek bir eklemde rotasyon, elde bir kavis
oluşturacağından dirsek ve omuz eklemleri de buna uymak
zorundadır ki düz bir doğrultu oluşabilsin. Bazı doğrultularda,
dirsek, omuzdan, bazılarında omuz dirsekten daha çok dönmek
zorundadır. El, gövdenin bir yanından ötekine hareket ederken, tam
ortada, bir veya iki eklem yön değiştirmek zorunda kalabilir
(Şekil 33-4).
Şekil 33-4
Eğer
beyin, eyleminden önce, bir hareketin temsilini oluşturuyorsa, hareketin
uzantısını mı tasarımlar, yoksa, sürekli olarak el ile
hedef arasındaki uzaklığı ölçerek, görsel bilgiden
yararlanıp, hedefe varıldığı anda, harekete son mu
verir? Eğer, beyin, durmak için birinci derecede görmeden
yararlansaydı, elin başlangıç hızı, farklı
uzaklığa doğru hareketlerde oldukça benzer olacaktı. Oysa,
el hareketinin hem hızı hem de kesinliği / uygunluğu
hedefin uzaklığına göre
orantılandırılmaktadır (Şekil 33-5). Yani, hareketin
uzantısı, daha hareket başlamadan tasarımlanmaktadır.
Buna motor program denir. Motor
program hareketin uzamsal özelliklerini ve eklemlerin açılarını
belirler. Tüm bunlar, topluca, hareket
kinematiği olarak adlandırılır. Program, ayrıca, istendik hareket için
eklemleri oynatacak gerekli güçleri (tork) de belirlemek zorundadır. Buna hareket dinamiği denir.
Şekil 33-5
Motor
programlar, yalnız hareketin kinematik ve dinamik özelliklerini
belirlemekle kalmaz, aynı zamanda, sinir sisteminin, belirli duysal bilgi
örüntülerine karşı nasıl yanıt vereceğini saptar.
Başparmak ve işaret parmağı arasında bir nesneyi
kaldırırken, kavrama gücü ile el ivmesini, nesnenin beklenen
kayganlık derecesi ve ağırlığına göre ve
ileri-bildirimli kontrol ile ayarlarız. Deri reseptörlerinin beklenen
derecede aktive olmaması kayganlığın belirtisidir ve
kavrama gücü, geribildirimli kontrol ile hemen artırılarak (spinal
devrelerle) nesnenin düşmesi engellenir. Bu devrenin, kaldırma
sırasında kontrol edildiği düşünülür, çünkü, el dinlenme
durumunda iken bu reseptörler uyarılsa bile böyle bir yanıt
oluşmaz (şekil 33-6).
Şekil 33-6
Sinir
sistemi, karmaşık hareketleri, oldukça stereotipik spasyal ve
temporal özellikleri bulunan temel birimlere ayırır. Örneğin,
sekiz çizerken sürekli gibi gözlenen hareket, boyutları farklı,
sabit süreli tek hareket parçalarından oluşur (Şekil 33-7).
Hareketin yalın spasyotemporal birimlerine hareket ilkelleri veya hareket
şemaları denir. Bilgisayar grafik programlarındaki çizgi ve
biçimler gibi, bu şemalar da büyüklük, boyut ve zaman bağlamında
ayarlanabilir. El veya makine ile yazmak, çizmek gibi karmaşık
işlerin nöral temsillerinin, bu spasyotemporal elemanların
depolanmış takımları olduğu düşünülür.
Şekil 33-7
Tepkime Zamanı İşlemlenen Bilgi Miktarına Göre
Değişir
Reaksiyon
zamanı bir uyaranın sunulması ile istemli yanıtın
ortaya çıkması arasında geçen zamandır. Bu süre, aradaki
nöral süreçlemeyi yansıtır. Ayrıca, nöral ileti
uzaklığı ve uyaran modalitesi de önemli etkenlerdir.
Aynı
uyaranla oluşturulan reflekse göre istemli hareket latansı belirgin
derecede daha uzundur. Örneğin, proprioseptif uyaranlara istemli
yanıt 80-120 ms alır. Tersine, kasta gerilmeye yanıt 40 ms
dolayında oluşur. Farkı yaratan sinaps sayısıdır.
Özellikle görsel uyarana istemli yanıt çok daha geçtir (150-180 ms) çünkü
retinada pek çok sinaps vardır. Ne yazık ki, reaksiyon
zamanından sinaps sayısını kestirmek olanaksızdır
çünkü sinapsların sumasyon zamanları çok değişkendir.
Eğer
özneler, belirli bir uyaran karşısında hangi yanıtı
oluşturmaları gerektiğini biliyorlarsa, reaksiyon zamanı (RZ)
çok kısalır. Eğer, çoktan seçmek zorunluğu varsa, zaman
uzar. Buna seçim etkisi denir.
Seçenek arttıkça etki güçlenir (Şekil 33-8A). Karmaşık
işler için RZ 500-100 ms olabilir. Seçim etkisi gerçeği istemli
hareketin bazı aşamalarla gerçekleştiğini gösterir
(Şekil 33-8B). Bilgi işlem hızı, bir bilgi biti için
100-150 ms gecikme olarak hesaplanmıştır ki, küçük bir kişisel bilgisayardakinden çok daha
küçük bir orandır.
Şekil 33-8
Şimdi
biliyoruz ki, çoğul uyaranlar koşut yolaklarda işlemlenebilir
(Pencere 33-1). Koşut işlemleme, seri nöral işlemlemenin
yavaşlığını ortadan kaldırır. Öğrenme,
bu sürecin etkililiğini geliştirir.
Pencere 33-1 (Şekil 33-9 birlikte / aynı)
İstemli Hareketlerde Hız ile Uygunluk / Kesinlik /
İncelik Arasında Ters Bağıntı Vardır
1890larda
psikolog Robert Woodworth, hızlı hareketlerin yavaş olanlara
göre daha az kesin olduğunu göstermiştir. Çünkü, hızlı
hareketlerde, geribildirimli düzeltme zamanı yetersizdir. Ancak bu,
farklılığı tümüyle açıklamaya yetmez. Ayrıca,
görsel geribildirim olmadan yapılan hızlı hareketler, hem kapsam
hem de hız bağlamında daha da değişkendir.
Hız
değişkenliğine etkili diğer etkenler: 1) Gücü artırmak
için diğer motor birimlerin harekete geçirilmesi
Güç arttıkça, motor
nöron sayı dalgalanmaları, güç ve hızda daha büyük
dalgalanmalara yol açar. Bu orantısal ilişki, kontraktil gücün hemen
tüm yelpazesinde geçerlidir ve hareketin hızındaki ve hedefin
uzaklığındaki değişkenlikle birlikte seyreder (Şekil
33-10). Bu ters bağıntı, duysal sistemlerde geçerli olan duysal
ayırımı temsil eden Weber-Fechner yasasına benzetilebilir.
Şekil 33-10
Değişkenlik,
öznelerin güçler ve ağırlıklara ilişkin tam bilgi sahibi
olmamasından da kaynaklanabilir. Tekrarlara, hem hız hem de kesinlik
geliştirilebilir (Şekil 33-11).
Şekil 33-11
Beceri
gerektiren spor yarışmaları ve diğer işlerde, beyin
zaman içindeki ani değişikliklere (postür, dış yük)
karşı bile bir esneklikle strateji geliştirir. Bu ilke, uzman
atıcılarda kendini çok belirgin gösterir: Usta atıcılar (nişancılar)
tetikleme hareketi ile istemsiz tremorlarını senkronize ederek
hız ve kesinliği geliştirirler. Yalnızca acemiler,
tetiği çekerken tremoru engellemek üzere ekstremitenin daha proksimal
bölümlerini sıkı tespite gerek duyarlar.
Motor Sistemler Hiyerarşik Olarak Düzenlenmiştir
Omurilik, Beyin Sapı ve Önbeyin Sırası ile Daha
Karmaşık Motor Devreler İçerirler
Motor
sistemler, hız ve incelikle, refleks, ritmik ve istemli pek çok
farklı motor işlevi yerine getirebilir; bu işlevsel
düzenlenmelerindeki iki özelliğe bağlıdır. 1) Anatomik
yapılar arasında, duysal ve motor bilgi işleminde
hiyerarşik bağlantılar yer alır. Her düzeyde,
karmaşık motor işleri yerine getirebilecek devreler bulunur. 2)
Hareket ile ilgili duysal koşut olarak işleyen farklı sistemlerde
süreçlenir (Şekil 33-12).
Omurilik
en alt düzeydir. Lokomosyon ve kaşınma gibi refleks ve ritmik
hareketlere aracılık eden devreleri içerir. Yüz, ağız ve
boyundaki benzer hareketlerden sorumlu devreler beyin sapındadır. En
yalın nöral devre monosinatiktir; yalnızca primer duysal nöron ve
motor nöron içerir. Ancak, reflekslerin çoğu polisinaptiktir; devrede, ara
nöronlarla sinapslar vardır.
Aranöronlar
ve motor nöronlar yüksek merkezlerden inen aksonlardan da girdi alırlar.
Bu etkiler fasilitasyon vey inhibisyon yönünde modülasyonlara yol açar.
Ayrıca, agonist-antagonist, çapraz düzenlemelerde çok önemli rol oynarlar.
Tüm motor buyruklar sonunda motor nöronlarda toplanır /
çakışır. Sherrington buna motor hareketlerin son ortak yolağı
adını vermiştir.
İkinci
düzey beyin sapıdır.
İki beyin sapı sistemi nöronları (mediyal ve lateral)
serebral korteks ve subkortikal çekirdeklerden girdi alır ve
omuriliğe uzatır. Mediyaldeki inici sistemler, görsel, vestibüler ve
somatoduysal bilgiyi bütünleştirerek postürün korunmasını
sağlar. Lateral inici sistemler daha distaldeki kasları yönetir ve
amaca yönelik ince hareketlerden sorumludur. Diğer beyin sapı
devreleri göz ve baş hareketlerini kontrol eder.
Korteks
motor kontroldeki en üst düzeydir. Primer motor korteks ve bazı bazı
premotor alanlar, kortikospinal yolak aracılığı ile
doğrudan omuriliğe uzantı gönderir ve ayrıca, beyin
sapından doğan motor yolakları da düzenler. Premotor alanlar, karmaşık
hareket dizilerinin eşgüdüm ve tasarımı için önemlidir. Posteriyor
paryetal ve prefrontal asosiyasyon kortekslerden bilgi alıp, primer motor
kortekse ve omuriliğe aktarırlar.
Omurilik
ve beyin sapındaki çeşitli refleks devreler korteksten gelen
karmaşık yönergeleri yalınlaştırır. Yüksek
merkezler, bazı devreleri uyarıp, bazılarını ketlemek
suretiyle, daha aşağı düzeydeki duysal girdilerin, evrilen bir
hareket sırasındaki temporal ayrıntılarının
yönetilmesine olanak tanır. Agonist-antagonist aktivasyonunun
zamanlaması yalnızca omurilik düzeyinde düzenlendiğinden inici
sinyallerin de dakik ve iyi ayarlanmış olması germez. Spinal
devrelerdeki eşgüdüm örüntüleri görece stereotipiktir. Servikal kesili bir
kedi, eğer gövdesi desteklenirse, koşu bandında yürüyebilir,
pençesine değen bir engeli aşabilir. Ancak, engelleyici nesne ona
dokunmadan önkolunu kaldıramaz. Yani, motor korteks işlevselliği
gerektiren görsel bilgiyi değil, ancak,
omurilik düzeyindeki yerel devreleri kullanabilir.
Şekil 33-12
Serebellum ve Bazal Gangliyonlar Kortikal ve Beyin Sapı Motor
Sistemlerine Etkiler
Üç
hiyerarşik düzeye ek olarak, serebellum ve bazal gangliyonlar da kortikal
ve beyin sapı alanlarına geribildirim devreleri ile önemli girdiler
sağlar. Yine korteksin çeşitli alanlarından girdi alarak,
talamus aracılığı ile kortikal motor alanlara
ulaştırırlar. Bu iki yapının halka düzenindeki
devreleri talamusun ayrı bölgerinde seyreder ve farklı kortikal
alanlara yönelir. Benzer biçimde, korteksten bu yapılara gelen girdiler de
ayrıdır. Serebellum ve bazal gangliyonlar, omuriliğe belirgin
çıktılar sağlamazlar, ancak, beyin sapındaki projeksiyon
nöronlarına doğrudan etkilidirler.
Hernekadar,
serebellum ve bazal gangliyonların motor hareketlere tam
katkıları kesin olarak bilinmese de, her ikisi de akıcı ve
pürüzsüz hareket ve postür için gereklidir. Haraplandıkları zaman çok
ciddi klinik belirtiler doğar. Bazal gangliyonların
yıkıcı hastalıklarından Parkinson ve Huntington
hastalıkları, istemsiz hareketlere, postür anomalilerine ve yakın
zamandaki araştırma sonuçlarına göre ciddi bilişsel
kayıplara neden olur. Yine bu doğrultudaki araştırma
sonuçlarına göre, bazal gangliyonlar, güdülenme ve uyumsal
davranış tasarımındaki rolü itibariyle daha çok önem
kazanmaktadır. Serebellar devreler, ortaya konmakta olan hareketin
zamanlama ve eşgüdümü ile motor beceri edinmede çok önemli rol oynar.
Motor Yolakların Lezyonları Pozitif ve Negatif
İşaretlere Neden Olur
XIX. Y.Y.
da nörolog John Hughlings Jackson - ki çalışmaları, kortikal
topografinin anlaşılmasına çok ışık
tutmuştur sinir sitemi lezyonlarının hem pozitif hem de
negatif işaretler eyol açtığını da ilk anlayan
kişidir. Negatif işaretler, örneğin kas gücü gii belirli bir
kapasitenin yitirildiğini gösterir. Serbestleşme
gerçekliği (release) de denen pozitif işaretler,
davranışı düzenleyen nöronal devrelerdeki tonik ketlemenin
ortadan kalkması ile ortaya çıkan anormal ve stereotipik
yanıtlardır. Kedide, serebral kontrol ortadan kalkınca,
olağan kafa ve boyun hareketleri, sağlam hayvanda görülmeyen gövde
hareketlerine de neden olur.
İnsanlarda,
korteks ve beyin sapından inen yolların kesintiye uğraması
ile istemli harekette zayıflık (veya yitme) (negatif işaret) ve
aynı zamanda, kas tonüsünde artma ki spastisitenin
temel etkenidir ortaya çıkar (pozitif işaret). Deserebrasyon
katılığında olduğu gibi bu durumda da germe reflekleri
hiperaktiftir. Klinisyenler, sıklıkla, bir hastadaki
güçsüzlüğün, korteksten inen sistemlerin tutulmasına mı, yoksa,
motor nöronlar ve aksonlarının etkilenmesine mi bağlı geliştiğini
tanımak, ayırmak durumundadır. Bunların sonucu aynı
gibi görünse de, biribirlerinden ayıran üç önemli özellik vardır: 1)
I. Motor nörona ilişkin tutuluş spastisiteye neden olurken, II. Motor
nöronda bu görülmez (gevşek=flask=flasid). 2) II. Motor nöton tutuluşu
denervasyon atrofisi ve kasta hacim azalmasına yol açar, oysa, I. Motor
nöronda bu görülmez. 3) İnen yolların hasarında, ekstremite ve
yüz kaslarında daha yaygın ve daha büyük kas grupları
(örneğin fleksör) tutuluşuna yol açar, oysa, yerel bir grup II. Motor
nöron yıkılımı daha dağınık ve parça parça
tutuluşlara, hatta, bir kasın bazı liflerine
sınırlı engellemelere neden olur. Sinir veya akson
tutuluşları ise o sinirin trase ve inervasyon alanını
seçici olarak etkiler.
Spinal Motor Nöronlar Hareketin Eylemini Sağlar
Deri
ve derin periferik reseptörlerden doğan primer aferent lifler, spinal gri
maddenin çeşitli laminalarında sonlanmadan önce iyice dallanır
ve burada dört tip nöronla bağlantılar oluşturur: 1) yerel
aranöronlar ki aksonlar kendi veya hemen bitişik segmentlere
sınırlıdır, 2) propriyospinal nöronlar ki aksonları
daha uzak segmentlere uzanır, 3) projeksiyon nöronları ki daha
yüksek beyin merkezlerine yükselir ve 4) motor nöronlar ki aksonları
(merkez) sinir sistemini terkedip, kasları sinirlendirir. Sırası
ile önce motor, sonra ara, en sonra propriyospinal nöronlar görülecektir.
Tek
tek kasları inerve eden motor nöronların somaları, 1-4 spinal
segment boyunca dikey kolonlar oluşturan motor nöron havuzları veya motor çekirdeklerde yeralır.
Farklı motor çekirdeklerin spasyal düzenlenmesi proksimalden distale kuralına
uyar; yani, en proksimal kaslarla ilgili olanlar en mediyalde, en
distaldekilerle ilgili olanlar ise en lateraldedir. Bu düzen tüm omurilik
boyunca geçerlidir (Şekil 33-13).
Şekil 33-13
Mediyal
ve lateral motor çekirdeklerin işlevsel özelleşmesi, yerel
aranöronlarda da aynen yansır. Omurilik zona intermediyalisinin en
mediyalindeki aranöronlar, gövdenin iki yanlı aksiyal kaslarını
kontrol eden en mediyaldeki motor çekirdeklere uzanır. Daha lateraldekiler
kalça kuşağı kontrolü, en lateraldekiler ise aynı
tarafın en distal kasları ile ilgilidir (Şekil 33-13).
Propriyospinal
nöronların aksonları omurilik beyaz maddesi boyunca
aşağı ve yukarı doğru seyredip, birkaç segment ötedeki
ara veya motor nöronlarda sonlanırlar (Şekil 33-13). Mediyal
propriyospinal nöron aksonları ventral ve mediyal kolonlarda seyreder. Çok
yaygın dallanma gösteren uzun aksonları vardır;
bazıları, hemen tüm omuriliği katedip, boyun ve pelvis
hareketlerinin eşgüdümünü sağlar. Bu düzen sayesinde, bir çok
segmentten inerve olan aksiyal kaslar, postüral uyumu, eşgüdüm ile
kolaylar.
Daha
lateraldeki propsiyospinal nöronlar, daha az sayıdaki segmenti birbirine
bağlar ve sonlanmaları daha seyrektir. Bu da, daha distaldeki
kasların daha bağımsız davranmasını sağlar
ve daha zengin çeşitlilik gösteren hareket örüntülerini olanaklı
kılar. Omuz-dirsek kasları, elin farklı yönlerdeki uzanma
hareketini yönetseler de, dirsek-bilek kaslarına göre daha stereotipik ve
az çeşitli hareket oluşturabilir. Parmak bölümlerinin kontrolü ise en
yüksek derecede farklılaşmayı gerektirir. Tek bir parmak
boğumu hareketi bile farklı kasların çok
farklılaşmış ve eşgüdümlü kasılmasını
gerektirir.
Beyin Sapı, Spinal Motor Devrelerin Etkinliğini Değiştirir / Tamamlar
Beyin
sapı, fasyal kaslarla ilgili motor çekirdeklerin yanısıra,
spinal gri maddeye uzanan bir çok nöron grubu içerir. Bu uzantılar,
Hollandalı nöroanatom Hans Kuypers tarafından iki temel sisteme
ayrılmıştır: Lateral ve mediyal beyin sapı
yolakları
Mediyal
yolaklar temel postüral kontrol sistemini sağlar. Bunlar filogenetik
olarak en eski inici sistemi oluşturur ve başlıca üç temel yolak
içerir: 1) vestibülospinal (mediyal ve lateral), 2) retikülospinal (mediyal ve
lateral) ve 3) tektospinal yolaklar
Bu yolaklar, omuriliğin ipsilateral
ventral kolonu içinde iner ve başlıca, zona intermediyalisin ventral
bölümündeki ara ve propriyospinal nöronlarda sonlanır ve aksiyal ve
proksimal kas kontrolünde rol alır (Şekil 33-14A).
Bazıları, doğrudan motor nöronlarda sonlanır özellikle,
aksiyal kasları kontrol eden mediyal çekirdeklerde
Her bir akson
sonlanmasına ait geniş alan bulunması önemlidir, çünkü böylece,
işlev yönünden ilişkili birçok motor çekirdek ile ilişki
kurulmuş olur.
Lateral
beyin sapı yolakları, daha çok, uzanma ve manipülasyon gibi amaca
yönelik hareketlerle ilgilidir. Bunlar, gri maddenin dorsolateral bölgesindeki
aranöronlarda sonlanır ve böylece ekstremitelerin distal
kaslarını kontrol eden motor nöronlarını etkiler. Beyin
sapından inen ana lateral yolak, rubrospinal
yolaktır; ortabeyindeki nükleüs ruberin manyosellüler bölümünden
doğar, bulbustan geçer ve omurilik lateral kolonunun dorsal bölümünde
aşağıya yolalır (Şekil 33-14B). Kedi ve maymunda bu yolak nesneleri manipüle
etmek için distal ekstremite kas kontrolünde önemlidir. Antropoyid
(insansı) maymunlarda ve insanlarda, bu işlevi kortikospinal yolak
üstlenmiştir.
Şekil
33-14
Serebral Korteks, Beyin Sapı ve Omurilik Motor Nöron Etkinliğini Değiştirir / Tamamlar
Karmaşık
motor hareketlerin düzenlenebilmesi ve ince hareketlerin eyleme geçirilebilmesi
serebral korteksin motor alanlarından doğan kontrol sinyallerine
bağlıdır. Bu buyruklar iki yolakla iner: Kortikobulbar lifler,
yüz kaslarını kontrol eden beyin sapı motor çekirdeklerine,
kortikospinal lifler, gövde ve ekstremite kaslarını kontrol eden
spinal motor nöronlara uzanır. Ayrıca, serebral korteks, inen beyin
sapı yolaklarına etkiyerek, spinal motor etkinliği de
dolaylı yoldan etkiler.
Serebral Korteks, Spinal Motor Nöronları Doğrudan ve
Dolaylı Etkiler
XIX.
Y.Y.ın sonunda, Gustav Fritsch ve Eduard Hitzig, korteksin elektriksel
uyarılması ile karşı tarafta hareketlerin ortaya
çıktığını keşfetmiştir. Primat kortikal
yüzeylerinin sistematik uyarılması ile, frontal alanlarda, gövdenin
somatotopik haritası oluşturulmuştur. Ayrıca, kortikal kol
veya bacak alan lezyonları, bunlara uyan servikal ve lumbal düzey omurilik
akson dejenerasyonuna yol açmıştır. Bu da somatotopik
alanların, omurilikteki beklenen hedeflere uzandığını
göstermiştir. Primer motor korteks, presantral girustaki Brodmann 4tedir.
Premotor alan Brodmann 6da da bazı motor haritalar
tanımlanmıştır. Bu kortikal alanlardan kalkan aksonlar
(yakl. 1 milyon kadar) kalın kortikospinal yolakta omuriliğe
seyreder. Bu liflerin 1/3ü, 4ten, 1/3ü 6dan, kalanı da somatoduysal
korteksten (3, 2, 1) ki kaynağı arka boynuz olan aferent bilginin
iletiminden sorumludur - doğar.
Kortikospinal
lifler, kortikobulber liflerle birlikte, kapsula internanın arka
ayağından geçerek ortabeyin ventral bölümüne ulaşır.
Ponsta, daha ince demetlere ayrılarak pontin çekirdekler arası
bağlantılar yapan yolları oluşturur. Sonra, bulbusta
yeniden gruplaşarak piramisi (ventral yüzde) oluşturur. Kortikospinal
yolakların %75-80i, bulbus-omurilik kavşağında, orta
hattı geçip, çaprazlaşır. Bunlar, dorsolateral kolon içinde
aşağıya iner; lateral kortikospinal yolağı
oluşturur. Düz inen lifler (%20-25) ise, ventral kolonları
oluşturur (Şekil 33-15).
Şekil 33-15
Lateral
ve ventral yolaklar da, beyin sapının lateral ve mediyal
yolakları gibi, omurilik gri maddesinin hemen aynı bölgelerinde
sonlanır. Lateral kortikospinal yolak, ağırlıklı
olarak, ön boynuz lateralindeki motor çekirdeklerde ve zona intermedialis
aranöronlarında sonlanır. Bu yolak, iki yanlı, ventromediyal
hücre kolonuna ve bunlara komşu zona intermediyalis bölümlerine projekte
olur. Aksiyal kas motor nöronları bu bölglerde yeralır.
Serebral Korteks, Kortikobulbar Yol Aracılığı ile
Beyin Sapı Motor Nöronlarına Etkir
Kafa ve
yüz kaslarını kontrol eden kortikobulber lifler, beyin sapı
motor ve duysal çekirdeklerinde (kranyal sinirler) sonlanır.
İnsanlarda, kortikobulbar lifler, trigeminal, fasyal ve hipoglosal
çekirdeklerin motor nöronları ile monosinaptik bağlantılar
kurar. Trigeminal motor çekirdekler ve fasyal çekirdekler, her iki hemisferden
projeksiyon alır. Yüzün üst bölümündeki kasların motor
nöronları, iki hemisferden de eşit sayıda lif alırken,
yüzün alt bölümündekiler, daha ağırlıkla karşı
taraftan lif alır. Sonuç olarak, bir taraf kortikobulbar hasarı,
karşı taraf alt yüz kaslarını olumsuz etkiler. Göz
hareketleri farklı bir sistemle kontrol edilir.
Motor Korteks Hem Kortikal Hem de Subkortikal Girdilerden Etkilenir
Korteksin
motor alanlarına temel kortikal girdiler, prefronral, paryetal ve temporal
asosiyasyon alanlarından kalkar, çoğunlukla, premotor ve süplemanter
motor alanlarda odaklaşır. Ancak, primer duysal korteks ile primer
motor kortekse de girdiler gelir. Diğer kortiko-kortikal girdiler,
karşı hemisferden kalkar, korpus kallozumdan geçer; bunlar, iki
hemisferdeki tıpkı alanları biribirine bağlar. Sağ ve
sol parmak temsilleri kolllozal lifler almaz ve bu nedenle, birbirlerinden
bağımsız işlev görürler. Daha ileride de görüleceği
gibi, temel subkortikal girdiler, talamustan gelir. Talamusun motor düzenlenme
ile ilgili girdilerini ise, bazal gangliyon ve serebellumdaki farklı
çekirdeklerden ayrı yollarla gelen lifler oluşturur.
Genel Özet