34
Principles of Neural Science
Kas Liflerinin Kontraktil Mekanizması Sarkomerler ve Çapraz Köprüler Biçiminde Düzenlenmiştir
Sarkomerler Birbiri
Arasına Girmiş Kalın ve İnce
Filamanların
Bileşimidir
Kontraktil Güç Çapraz
Köprüler Tarafından
Oluşturulur
Kasın Kontraktil
Olmayan Bileşenleri, Kontraktil
Elemanlara
Kararlılık Desteği Sağlar
Kontraktil Güç, Herbir Kas Lifi Aktivasyonuna, Uzunluk ve Hızına Bağlıdır
Çapraz Köprü
Oluşumu Kalsiyuma Bağlıdır
Çapraz Köprülerin
Sayısı, Aktin ve Miyozin
Filamanların
Binişme Derecesine Bağlıdır
Çapraz Köprülerin
Oluşturduğu Güç, Sarkomerin
Hızına
Bağlıdır
Yinelenen Kas Etkinliği
Yorgunluğa Neden Olur
Üç Tip Motor Birim, Hız, Kasılma Gücü ve Yorgunluk Geliştirme Yönünden Farklıdır
Motor Birim Belirli Bir Düzen İçinde Etkinliğe Katılır
Motor Birimlerin
Elektriksel Özellikleri, Onların
Sinaptik Girdilere
Yanıtlarını Belirler
Kasılma Gücü,
Etkinliğe Katılan Motor Birim Sayısına
Ve Bunların
Ateşleme Hızlarına Bağlıdır
Hareketler, İskelet Eklemlerin Etkiyen Birçok Kasın Eşgüdümlü Çalışması ile Oluşur
Kaslar, Herbir
Eklemde Farklı Etkilere Yol Açar
Eklemdeki
Hızlı Tork Değişiklikleri, Agonist ve
Antagonist Kasların
Sıralı Aktivasyonunu Gerektirir
Eylemsizliği Yenmek
İçin Kas Gücü Gereklidir
Kas Gücü, Eklemlerde Sertlik
Oluşturmak Üzere
Kullanılabilir
Kaslar Birden Fazla
Sayıdaki Eklemde Etkili Olabilir
Genel Özet
.insanoğlunun yapabileceğinin hepsi hareket ettirmektir; ister bir hece fısıldarken, ister bir orman devirirken tek eylemcisi kastır.
Charles Sherrington, 1924
Giriş
Beyindeki
mükemmel bilgi işlemin en temel sonucu / ürünü, iskelet
kaslarını çalıştırmaktır. Hayvanlar, gövdelerinin
bölümlerine istendik hareketleri yaptırabilme yetileri ile bitkilerden
ayrılırlar. Ne zaman ve nasıl devinileceğine karar vermek
sorunu ise büyük ölçüde, sinir sisteminin evrimleşmesinin sürücü gücü
olmuştur. Bu bölümde, sinir sisteminde bilginin taşınmasını
sağlayan elektriksel ve kimyasal sinyallerin nasıl olup da sonunda
hareketi oluşturan güç ve yer değiştirmelere dönüştüğü
incelenecektir.
En
ilkel hayvanlar dahil tüm hayvanlarda hareket özelleşmiş kas
hücreleri tarafından oluşturulur. Üç genel tip kas vardır: 1)
Düz kaslar başlıca, peristalsis ve kan akımı kontrolünü
sağlayan içsel işlerde kullanılır. 2) Kalb kası
özellikle kan pompalamak içindir. 3) İskelet kasları başlıca,
kemikleri hareket ettirmek için kullanılır. Bu bölümde, özellikle
memeli iskelet kasının düzenlenme ve nöral kontrolu
işlenecektir.
Bu
bölümün büyük bölümü, kas, tendon ve eklemlerin özellikleri ile ekstremite
hareketlerini yöneten fizik yasaları ile ilgilidir. Bir işi yerine
getirmek için beyin, bu özellik ve yasalara dayanan bir kontrol sorununu çözmek
zorundadır. Çok sayıda bağlantılı segmentten
oluşan bir sistemde kontrolün ne denli güç olduğunu (mükemel
olması gerektiğini) anlamak (takdir etmek) için, endüstriyel robotlardaki
muazzam bilgi işlem kapasitesine karşın, beklenmeyen
durumlardaki (ki basit bir hayvan için bile sorun oluşturmaz) telafi edici
davranış yetersizliklerini düşünmek yeterlidir. Çözümün en
azından bir bölümü, kasların kendisi tarafından sağlanmaktadır.
İskelet kaslarımız, hareketlerimizin akıcı, pürüzsüz
ve güçlü olmasını sağlayan mekanik özelliklerle
donatılmıştır.
Motor Birimler Buyrukları Kas
Liflerine Taşır
İskelet
kasları, iplik benzeri fasikül demetlerinden, fasiküller de çok çekirdekli
hücreler olan çok ince kas lifli
demetlerinden oluşur. Tipik bir memeli kas lifi, 50-100 um çapında ve
2-6 cm uzunluğundadır. Böylece, tipik bir kas yüzbinlerce hatta
milyonlarca bağımsız kontraktil elemandan oluşur; bunlar
genellikle paralel, daha uzun kaslarda, hem de seri
bağlanmıştır. Sinir sisteminin temel görevi bu
elemanları an be an kontrol ederek, istendik hareketi oluşturacak
doğru gerginliği iskelete uygulamaktır.
Tipik
bir kas, somaları beyin sapı veya omurilikte kümelenmiş
yaklaşık yüz adet büyük motor nöron tarafından kontrol edilir
(Şekil 34-1). Her motor nöronun aksonu, omuriliği ön kökten veya bir
kranyal sinir ile terk eder ve giderek daha ince dallanmalar yaparak
kasına ulaşır. Burada, 100-1000 kas lifini inerve etmek üzere
geniş çapta dallanır. Gelişim süreci dışında,
herbir kas lifi tek bir yerden (ortasında bir yerden) ve tek bir motor
nöron tarafından inerve olur. Tek bir motor nöron tarafından inerve
olan kas lifi topluluğuna motor
birim denir. Motor birime düşen lif sayısı kastan kasa çok
farklılık gösterir.
Şekil 34-1
Bir
motor nöron ile hedef kası arasındaki işlevsel
bağlantı bir kimyasal sinaps olan uç plaktır. Uç plaklar,
genellikle kasın tümü veya bir bölümünde band biçiminde uzanan kümeler
oluşturur. Nöromüsküler kavşak büyük bir sinapstır; büyük,
saydam asetilkolin vezikülleri içerir. Bu sinaps, öyle
tasarımlanmıştır ki, motor nörondaki her aksiyon
potansiyeli, presinaptik sonlanmadan (uç ayak) gereğinden fazla
asetilkolin serbestleyerek (güvenlik etkeni), postsinaptik membranda mutlaka
aksiyon potansiyeli oluşturabilecek depolarizasyon yaratır.
Serbestlenen asetilkolin hemen asetilkolinesteraz ile hidrolizlenerek, kas
lifini yeniden, bir sonraki aksiyon potansiyeli için hep veya hiç tarzı
yanıt verebilecek duruma hazırlar. Aynı motor nöronun inerve
ettiği kas lifleri sadık ve senkronize biçimde motor nöronun her
aksiyon potansiyeline yanıt verirler.
Nöromüsküler
kavşak postsinaptik membranı, eşik değere ulaşan
depolarizasyona uğrayınca, aksiyon potansiyeli, sarkolemma yüzeyinde
her yöne doğru görece yavaş (3-5 m/s) yayılır. Kas lifi,
büyük çaplı, miyelinsiz sinir lifi ile elektriksel benzerlik gösterir;
yani, yayılma, yüksek transmembran akımlar gerektirir. Bu
akımlar, görece büyük potansiyel gradyanları yaratır.
Motor
nöronun tek aksiyon potansiyeli, yüzlerce kas lifini senkronize harekete
geçirebildiği için oluşan elektriksel sinyal kas
dışından saptanabilir (ölçülebilir) düzeydedir. Ayrıca,
asgari güçten daha fazlası gerektiğinde, birçok motor nöron, senkron
olmayan aksiyon potansiyelleri üretir; ancak bunların arasında,
örtüşerek, senkronize görünenleri de vardır. Sonuçta oluşan
karmaşık örüntülü aksiyon potansiyelleri (tipik olarak 100 uM
genlikli), elektromiyogram (EMG)
adını verdiğimiz teknikle, deri yüzeyindeki elektrodlar
arasından yazdırılabilir. Belirli kaslardan yazdırılan
bu örüntülerin birbirlerine göre farklı zamanlama ve genlik özellikleri,
her bir kası inerve eden motor nöronların kümeleşme (birlikte
davranma) etkinliklerini yansıtır. Elektromiyografik sinyaller ve bu
yöntem, motor kontrolü araştırmak ve motor sistemler ile
kasların kendi patolojilerini tanımak yönünden değerli bir
araçtır.
Kas Liflerinin Kontraktil Mekanizması Sarkomerler ve Çapraz Köprüler Olarak Düzenlenmiştir
Işık
mikroskobu ile incelendiğinde, tek bir kas lifinin, uzunlamasına yinelenen
örüntüde yer almış açık ve koyu renkli çizgiler oluşturan
pek çok miyofibril içerdiği
görülür. Koyu olanlar uzunluklarını korurken, açık olanlar, kas
etkinliği ve boyu değişikliklerini yansıtacak biçimde uzar
veya kısalır.
Sarkomerler Binişmiş Kalın ve İnce
Filamanların Bileşimidir
Elektron
mikroskopta, herbir miyofibrilin uzunlamasına sıralanmış sarkomer denen silindirik yapılar
içerdiği görülür. Her sarkomerde binişmiş ince ve kalın
kontraktil proteinler vardır; her birimi bir Z bandı
sınırlandırır (Şekil 34-2). Band görünümünü
değiştiren etkinlilk sırasındaki binişme derecesidir.
Sarkomer, iskelet kasında uzunluğun işlevsel birimidir. Bir
kasın tüm liflerindeki tüm miyofibriller, içerdikleri kontraktil olmayan
elemanların mekanik bağlantıları nedeniyle, birarada
uzunluk değişiklikleri sergilemeye yatkındır. Her
sarkomerin fizyolojik genişlik sınırları 1.3 3.5 umdir. 4
cmlik dinlenim uzunluğu bulunan bir kas lifinde, bir dizide,
yaklaşık 20,000 sarkomer bulunur.
Şekil 34-2
İnce
filamanlar, Z disklerinden her iki yöne doğru uzanırken, kalın
filamanlar, kesintilidir ve sarkomerin ortasında yüzer durumdadır.
Her ince filamanın temel bileşeni, heliks biçiminde düzenlenmiş
bir çift polimerize aktin monomeridir (F aktin) (Şekil 34-2C). İnce
filaman, aynı zamanda, tropomiyozin (aktin çiftinin oluğunda uzanan
lifli protein) ve troponin (tropomiyozin filamanlarına belirli aralarla
tutunmuş küçük moleküler kompleksler) içerir.
Kalın
filaman, hemen tüm uzunluğu boyunca biribirine dolanmış 250 miyozin
molekülü içerir. Bunların, kısa saplarında yeralan globüler
başları dışa doğru çıkıntı yapar
(Şekil 34-2C).
Kontraktil Gücü Çapraz Köprüler Oluşturur
Filamanlar
kontraktil elemanlardır. Kasılan bir kasta, komşu kalın ve
ince filamanlar, miyozin başları ve aktindeki bağlanm bölgeleri
arasındaki siklik etkileşimlerden güç alarak, birbirleri
arasında kayarlar. Bu duruma, A.F. Huxley ve Ark.nın 1950lerin
başında geliştirdiği,kayan filamanlar varsayımı
denir.
Her
globüler miyozin başı bir ATPaz içerir; ATPnin kimyasal enerjisini
mekanik enerjiye dönüştürür (bu arada miyozin baş deforme olur)
(Şekil 34-3). Bu depolanmış mekanik enerji, ancak, miyozin
başı, kalsiyum ile aktive edilmiş ince filaman bağlanma bölgesine
bağlandığında serbestleşir. Tutunan baş veya çapraz köprü, bir kürek gibi hareket
ederek, ince filamanı, kalın filamanın üzerine binecek biçimde
(birimi kısaltacak biçimde) uzunlamasına çeker ve kas lifini de
kısaltır.
Şekil 34-3