Normal hareket sırasında:
Çok
çeşitli duyu reseptörleri à SSS à Amaca uygun paternde kas aktivitesi
Kas, eklem, cilt, v.b.
somatik duysal veriler olmadan kaba hareketler tam doğru olmaz, ince
hareketler ise hiç yapılamaz!
Charles
Sherrington: Hareket düzenlenmesinde somatik girdilerin önemini ilk
vurgulayanlardan à 1906: cilt ve
kaslardaki reseptörlerin aktivasyonuyla ortaya çıkan stereotipik
hareketler, basit refleksler, hareketin temel birimi; kompleks hareketler basit
reflekslerin birleştirilmesi ile sağlanıyor
Bu görüş, 20 yyda
motor fizyolojiyiyi yönlendiriyor!
Son yıllarda duysal
girdiler olmadan birçok koordine hareketin yapılabileceği fark
ediliyor. (37. bölüm: farklı türlerden örnekler!)
Yine de reflekslerin motor
aktiviteyi şekillendirmedeki önemli rolü yadsınamaz!
Çağdaş
görüş: Refleksler, santral motor emirlerle entegre edilip adaptif
hareketleri oluşturuyor.
Bu bölümde omurilik
refleksleri üzerinde odaklaşarak, reflekslerin organizasyon ve fonksiyonu
irdelenecek.
Geleneksel olarak: Refleksler periferik reseptörlerin
uyarılmasına verilen otomatik, stereotipik yanıtlar
Çağdaş görüş (normal
davranışı da kapsayan çalışmalar sonucunda)
farklı: Refleksler, yapılan
işe uyum sağlamak üzere modifiye olabiliyor
Bu esneklik
sayesinde refleksler santral emirlerle başlatılan karmaşık
hareketlerle düzgün bir şekilde birleştirilebiliyor
Reflekslerde uyum (adaptabilite) örneği: Birey diz çökmüş
veya ayakta iken bir kolun bilek kasları gerildiğinde à gerilen kaslar kasılır, ama aynı zamanda diğer
ekstremitelerdeki kaslar da kasılarak dengenin bozulmasını
önler. İlginç bir şekilde, karşı kolun dirsek ekstansörünün
nasıl bir refleks yanıt vereceği, o kolun yaptığı
işe bağlıdır. Eğer kol vücudu sabitlemeye çalışıyorsa
(ör: masanın kenarını tutuyorsa), vücudun dengesinin
bozulmasını önlemek üzere, dirsek ekstansörlerinde büyük bir
eksitasyon oluşur; eğer sabit olmayan bir obje tutuluyorsa (ör: bir
fincan çay),i dirsek ekstansörleri
refleks yolla inhibe edilir ve böylece objenin düşürülmesi önlenir
(36-1A).
Bir diğer uyum örneği: Başparmak kaslarının
gerilmesine yanıt olarak başparmak ve işaret
parmaklarının fleksör kaslarının refleksleri. Eğer
kişi işaret parmağının ucunu ritmik olarak
başparmağının ucuna dokundurmaya çalışırken
başparmağın fleksiyonu engellenirse (dirençle), her iki
parmağın fleksör kaslarına kısa latanslı bir refleks
yanıt ortaya çıkar. İşaret parmağındaki fleksiyon,
başparmağın azalan fleksiyonunu kompanse eder, ve böylece
amaçlanan hareket gerçekleştirilebilir (36-1B). Eğer sadece ritmik
başparmak hareketleri yapılıyorsa, refleks yanıt sadece
başparmak fleksör kaslarında ortaya çıkar.
Şekil 36-1 Refleks yanıtlar
genellikle karmaşıktır ve yapılan işe göre
değişebilir
A. Bir kolun durumunun bozulması, eğer
diğer kol vücudu dengede tutmak için bir yere tutunuyorsa, o kolda diresek
ekstansör kaslarının uyarılmasına yol açar; ancak eğer
diğer kol dolu bir fincan tutuyorsa, aynı uyaran bu kez inhibisyon
oluşturur (EMG aktivitesi azalır).
B. Ritmik olarak başparmak işaret
parmağına dokundurulurken başparmağa bir yük
uygulanması hem başparmak, hem de dokundurulan işaret
parmağında refleks bir aktivite oluşturur (mavi gölgeli alan).
İşaretparmağının artan hareketi ile durumun bozulmadan
sürmesi sağlanır.
Reflekslerin uyumluluğu ile ilgili bir diğer örnek,
şartlı fleksiyon-geri çekilme refleksidir. Klasik şartlama
yöntemleri (62. bölüm) kullanılarak fleksiyon geri çekilme refleksi bir
ses sinyali ile ilişkilendirilebilir. İşaret
parmağının palmar yüzüne dokunan bir elektroddan ses ile
birlikte hafif bir şok uygulanır. Birkaç eşlemeden sonra sadece
sese geriçekilme yanıtı verilmeye başlanır. Bu durumda
şartlanan nedir? Belli bir grup kasın kontraksiyonu mu, yoksa parmağı
hoşa gitmeyen uyarandan uzaklaştıran davranış mı?
Bu sorunun yanıtını bulmak için elin dorsal yüzü elektroda
değecek şekilde el ters çevrili; bu kez deneklerin çoğu, tam
ters bir kas grubunu çalıştırarak yine ellerini şok uyaranından
uzaklaştırırlar. Demek ki şartlanan belli bir grup
kasın kasılması değil, duruma uygun
davranıştır.
Bu
örnekler üç prensibi kanıtlamaktadır:
1) Refleks yollardaki
ileti motor işe göre belirlenir. Bir refleksin herhangi bir iş ile
ilgili durumuna fonksiyonel set
denir. Fonksiyonel setlerin nasıl belirlendiği tam bilinmiyor.
2) Lokalize bir
kaynaktan gelen duysal girdiler genellikle birçok kasta refleks yanıtlar oluşturur,
bunların bazıları
uyarandan çok uzakta olabilir. Bu farklı bölgelerdeki aktivite
belirli bir amaca ulaşmak için koordine edilir.
3) Suporaspinal
merkezler omurilik reflekslerinin modülasyon ve adaptasyonunda önemli rol
oynarlar- hatta bazı durumlarda hareketleri tersine bile döndürebilirler.
Reflekslerin nöral temelini ve belli bir iş
için nasıl modifiye edildiklerini anlamak için önce omurilikteki refleks
yolların organizasyonuna bakacağız. Omurilik, santral emirlerle
reflekslerin entegre edildiği temel yapıdır ve omurilik
kesilerinden sonra da reflekslerin kalitatif niteliklerinden çoğu korunur.
Küten refleksler koruyucu ve postüral işlevi
olan karmaşık hareketler oluştururlar
Geri çekilme refleksi à ekstremite ağrılı uyarandan
uzaklaştırılır, genellikle fleksör kaslar
çalışır. Omurilik refleksi olduğunu biliyoruz, çünkü tam kesiden
sonra da oluşur. Koruyucudur, çünkü farklı kas grupları birlikte
çalışarak ekstremiteyi ağrılı/zararlı uyarandan
uzaklaştırırlar; farklı eklemleri hareket ettiren kaslar
birlikte işe katılır. Duysal sinyal, farklı polisinaptik
yollardan hem uyarılan ekstremitenin fleksör kaslarını innerve
eden motor nöronları uyarır, hem de aynı ekstremitenin ekstansör
kaslarını innerve eden motor nöronları inhibe eder (36-2A).
Resiprokal
innervasyon (Sherrington): Bir grup kas uyarılırken antagonistlerin
inhibe edilmesi. Motor organizasyonda anahtar!
Bu refleks, uyarılan ekstremitede fleksiyon ile
birlikte kontralateral ekstremitede tam aksi bir hareket oluşturur:
ekstansörler uyarılır ve fleksörler inhibe edilir.Buna çapraz ekstansiyon refleksi
diyoruz ve bu sayede, örneğin ayak ağrılı bir
uyarandan uzaklaşırken postüral destek mümkün olabiliyor.
Karşı bacaktaki ekstansör kasların kontraksiyonu sayesinde,
uyarılmış ve fleksiyonla bükülüp kaldırılan bacaktan
kaynaklanan artmış yüke karşı gelinebiliniyor. Böylece,
fleksiyon ile geri çekilme, basit de olsa tam bir motor iş. Fleksiyon
refleksleri şekil olarak oldukça stereotipik iseler de, kasılma
kuvveti ve kasılmanın spasyal boyutu uyaran şiddetine
bağlıdır (33. bölüm). Az ısınmış bir sobaya
değince sadece el bileği ve dirsekte fleksiyonla geri çekilme
sağlandığı halde, çok sıcak bir sobaya
dokunulduğunda, tüm ekstremitelerde kuvetli fleksiyon oluşturularak
tüm ekstremite süratle sobadan uzaklaştırılır. Refleksin süresi
genellikle uyaranın şiddetine bağlı ve mutlaka uyaranın
uygulandığı süreden daha uzun oluyor. Demek ki, refleksler stereotipik hareket paternlerinin basit tekrarlarından
ibaret değiller ve uyaranın özelliklerine göre düzenleniyorlar.
Şekil 36-2 Omurilik refleksleri ekstremitelerdeki kasların
koordine kontraksiyonlarını içerir.
Fleksiyon geri çekilme refleksi adım atmaya benzetildiği
için, bir dönem yürümenin arka arkaya gelen fleksiyon refleksleriyle
sağlandığı düşünülmüş. Oysa bugün yürümenin
herhangi bir uyaran gerektirmeden, omuriliğin içindeki devrelerle
sağlandığını biliyoruz (37. blölüm). Yine de
memelilerde, yürümeyi kontrol eden bu spinal intrinsik devrelerdeki ara
nöronların birçoğu, fleksiyon reflekslerinde de
kullanılıyor.
En önemli ve en fazla çalışılmış
olan refleks germe refleksidir:
Boyu uzatılan kas kasılır. Önceleri germe reflekslerinin
kasların intrinsik bir özelliği olduğu düşünülmüş.
Ancak geçen yüzyıla girerken Sherrington ön veya arka kökler
kesildiğinde germe refleksinin ortadan kaldırıldığını
göstererek refleks için kastan omuriliğe giden duyumların ve
omurilikten kasa dönen motor emirlerin gerekli olduğunu
kanıtlamış. Bugün kasın uzunluk
değişikliğinin kas iğciği ile
saptandığını (Pencere 36-1) ve bu reseptörden kalkan
afferent aksonların motor nöronlar ile direkt eksitatör
bağlantılar yaptığını biliyoruz (36-2B).
Sherrintonun refleksleri araştırmak üzere
geliştirdiği model: Kedilerde beyin sapını orta beyin
seviyesinde, kollikulus superior ve inferior arasından kesiyor à deserebre preparat.Bu
sayede hem ağrı, hem de yüksek merkezlerin refleksler üzerindeki
düzenleyici etkisi ortadan kaldırılmış oluyor.
Sherrington, deserebre kedide rijid olarak
ekstansiyonda bulunan bir bacağı pasif olarak fleksiyona getirmek
istediğinde gerilen kaslarda kasılmanın
arttığını fark edip buna germe refleksi diyor (36-2B2). Sherrington
aynı zamanda gerilen kasların antagonistlerinin gevşediğini
de fark ediyor. Bu gözlemden yola çıkarak germe uyaranının
aynı kasta uyarılmaya yol açarken diğerlerinde inhibisyon
yaptığı sonucuna varıyor (resiprokal innervasyon).
Deserebre hayvanlarda spinal refleksle daha
canlı, stereotipik ve
incelenmeleri daha kolay. Ayrıca ekstansör tonusta çok önemli
artış var (hayvanı ayakları üzerinde destekleyecek kadar
olabiliyor!). Kas tonusundaki artış yüksek beyin merkezlerinin
kontrolunun yitirilmesi durumunda beyin sapından inen yollar ekstansör
kasların germe reflekslerindeki nöral devreleri uyarıyor.
Normal hayvanlarda omurilik refleksleri daha
zayıf ve kuvvetleri değişken, çünkü deserebre hayvanlarda
fasilitasyon/inhibisyon dengesi bozulmuş. Serebral korteks ve diğer
yüksek merkezler sürekli germe reflekslerinin kuvvetini düzenliyorlar.
İğcik
şeklinde (füsiform), kapsüllü, kasın içinde bulunan duyu reseptörleri
Fonksiyonları:
Bulundukları kasın uzunluk değişikliklerini saptamak
Kasların
uzunluğu katettikleri eklem hareketlerine bağlı à
SSS kas iğciklerinden gelen bilgiyi vücut paozisyonunun belirlenmesinde
kullanıyor.
Her
iğciğin 3 kısmı var:
1.
Orta kısımları
(ekvatoryal bölge) kontraktil olmayan, özelleşmiş intrafüzal kas
lifleri
2.
Intrafüzal liflerin orta
kısımlarından kalkan büyük çaplı, miyelinli duysal
sonlanmalar
3.
İntrafüzal liflerin kontraktil
olan kutup bölgelerini innerve eden küçük çaplı, miyelinli motor
sonlanmalar (36-3A)
Intrafüzal lifler
gerildiğinde (kas iğciği yüklendiğinde) duysal sonlanmalar
da gerilir ve ateşleme oranları artar. Kas iğcikleri ekstrafüzal
liflere paralel yerleştikleri için, tüm kasın uzunluk değişiklikleri
kas iğciğine aynen yansır. Böylece, bir kas gerildiğinde,
kas iğciklerindeki duysal sonlanmalarda aktivite artışı
olur. Kas kasıldığında ise iğciklerin yükü ve
dolayısıyla aktivite azalır.
İntrafüzal kas
liflerinin motor innervasyonu: küçük çaplı gamma motor nöronlar (ekstrafüzal
lifleri innerve eden büyük çaplı alpha motor nöronlardan farklı!)
Intrafüzal liflerin
kasılması tüm kasın kontraktil gücüne katkıda bulunmaz.
Gamma efferent deşarj, intrafüzal liflerin polar bölgelerinin kasar ve
kontraktil olmayan ekvatoryal bölge, iki ucundaki kontraktil polar bölgeler
kasıldığı için, gerilir. Bu durumda orta bölgedeki duysal
sonlanmalar uyarılmaya daha duyarlı hale gelirler. Bir bakıma,
gamma motor nöronlar iğcik duyarlılığını
düzenler.
Kas iğciklerinin yapısal ve
fonksiyonel davranışı kısaca özetlendiğinden oldukça
daha karmaşıktır. Kas gerildiğinde uzunluk
değişiminde iki safha vardır:
·
Dinamik dönem: uzunluk
değişmektedir
·
Statik dönem (steady-state): Kas yeni
bir uzunlukta sabitlenmiştir
İğcik
afferentleri bu durumları ayrı ayrı bildirirler.
İki
çeşit kas iğciği vardır:
1) Çekirdek
çantalı lifler
a)
dinamik
b)
statik
2) Çekirdek zincirli
lifler
Tipik bir kas
iğciğinde 2-3 adet Ç.Çantalı lif, yaklaşık 5 tane
Ç.Zincirli lif vardır.
Ayrıca duysal
sonlanmalar iki çeşittir: Her iğcikte bir primer sonlanma ve
değişen sayıda (8 taneye kadar) sekonder sonlanma bulunur.
Primer sonlanma (Ia) işcişin orta bölgesini spiral şeklinde
sarar (36-3B), sekonder sonlanmalar (II), statik özellikte olan Ç. Çantalı
ve Ç. Zincirli intrafüzal liflerde, orta bölgeye komşu
kısımlarda bulunurlar
Gamma motor nöronlar
da statik ve dinamik olmak üzere iki çeşittir. Dinamik olanlar dinamik
Ç.Çantalı lifleri, statik olanlar statik Ç. Çantalı ve Ç. Zincirli
lifleri innerve ederler.
Yapıdaki bu
dualite fonksiyona da yansır. Hem primer hem sekonder sonlanmaların
tonik deşarjı, kasın sabit bir uzunlukta tutulduğunu
bildirir. Buna ek olarak, primer sonlanmalar gerilimin hızındaki
değişimlere çok duyarlı oldukları için, hareketlerin
hızı hakkında bilgi iletirler. Küçük değişikliklere
duyarlı oldukları için, primer sonlanmalar kasların
uzunluğundaki ani ve beklenmeyen değişiklikler hakkında
süratle bilgi sağlarlar ve bu sayede derhal gerekli düzeltmelerin
yapılması mümkün olur.
Dinamik gamma motor
nöronlar primer sonlanmaların dinamik
duyarlılığını arttırdıkları halde,
sekonder sonlanmaları etkilemezler. Statik gamma motor nöronlardaki
aktivite artışı, hem primer, hem sekonder sonlanmalarda tonik
aktivite düzeyini arttırır, primer sonlanmaların dinamik
duyarlılığını azaltır ve kasın gerilmesi
sonlandığı anda primer sonlanmaların aniden
susmasını önler (36-3C). Böylece, SSS bağımsız
olarak, kas iğciklerinin duysal liflerinde dinamik ve statik duyarlılığı
ayarlayabilmektedir.
Pencere 36-2
Kasların duysal liflerinin selektif aktivasyonu
Duyu lifleri çaplarına göre
sınıflandırılırlar. Çapı daha büyük olan aksonlar
aksiyon potansiyellerini daha hızlı iletirler. Farklı
reseptörler, çapları belli bir aralıkta (range) olan afferent liflerle
devam ettiği için, bu tür bir sınıflandırma farklı
reseptörlerden kalkan afferent liflerin ayırdedilmesini sağlar.
Kasların duysal lifleri, Tablo 36-1de belli başlı gruplara
ayrılarak verilmektedir (cilt ve eklemlerden kalkan duysal liflern sınıflandırılması
22. bölümde verilmişti!).
Tablo 36-1: Kastan kalkan
duysal liflerin sınıflandırılması
Tip
|
Reseptör |
Akson |
Neye
duyarlı? |
|
Ia |
Primer
iğcik sonlanmaları |
12-20
mm miyelinli |
Kas uzunluğu ve
uzunluktaki değişiklikler |
|
Ib |
Golgi
tendon organı |
12-20
mm miyelinli |
Kas gerilimi |
|
II |
Sekonder
iğcik sonlanmaları |
6-12
mm miyelinli |
Kas uzunluğu |
|
II |
İğciklerde
olmayan sonlanmalar |
6-12
mm miyelinli |
Derin basınç |
|
III |
Serbest
sinir uçları |
2-6
mm miyelinli |
Ağrı, kimyasal
uyaranlar, sıcaklık (egzersize fizyolojik yanıtta önemli) |
|
IV |
Serbest
sinir uçları |
0.5-2
mm miyelinsiz |
Ağrı, kimyasal
uyaranlar, sıcaklık |
Omurilikteki
refleks yolların organizasyonu, duysal lifleri uyarıp omurilikteki
farklı nöronlarda oluşan yanıtları kaydederek
aydınlatılmıştır. Bu yolla aktivasyonun doğal
yolla uyarılmaya göre 3 avantajı vardır:
1. Afferent girdilerin
zamanlaması tam olarak saptanabilir
2. Farklı
sınıflardaki duysal liflerin oluşturduğu santral
yanıtlar elektriksel uyaran şiddetinin kuvvetine göre
değerlendirilebilir
3. Doğal koşullarda mümkün
olmayan biçimde, bazı grup reseptörlerin izole olarak aktivasyonu
sağlanabilir
Bir duysal lifi uyarmak için gereken elektriksel
uyaranın şiddeti, en büyük afferent lifin uyarılması için
gereken şiddetle orantılandırılır, çünkü en büyük
liflerin eşik değeri en düşüktür. Buna göre, grup I liflerinin
uyarılması için gereken şiddet, genellikle en büyük çaplı
liflerin uyarılması için gereken eşik değerden 1-2 kat daha
yüksektir (ayrıca, genellikle Ia liflerinin eşiği Ib liflerinden
biraz daha düşüktür). Grup II liflerinin çoğu eşik değerin
2-5 katı uyaranlarla uyarılır ve küçük grup III ve IV liflerinin
aktivasyonu için de eşik değerin 10-50 katına
çıkılması gerekir.
Fizyolojik temelinin aydınlatılması: arka kökler
elektriksel olarak uyarılıp
ön köklerdeki yanıtın latansı ölçülüyor. Primer iğcik
sonlanmalarından kalkan Ia afferentleri uyarıldığında,
omurilikteki refleks latans 1 msnin altında bulunuyor (Pencere 36-2de kastan
kalkan duysal liflerin sınıflandırılması
anlatılıyor). Tek bir sinapstaki gecikme 0.5-0.9 ms olduğuna
göre, Ia liflerinin alfa motor nöronlarla tek bir sinaps yaptığı
varsayılabilir à monosinaptik (36-4)
Bir kastan kalkan Ia lifleri sadece o kasın motor
nöronlarını (homonim bağlantılar) değil, benzer
mekanik etkiler oluşturacak olan kasları da innerve eder (heteronim bağlantılar).
Ia liflerinin motor nöronlar ile bağlantı paternleri intrasellüler
kayıt teknikleri ile gösterilebilir. Intrasellüler kayıtlarla,
agonistik kasları innerve eden alfa motor nöronların, Ia liflerinden,
Ia inhibitör ara nöronları
denen özel bir grup inhibitör ara nöron aracılığı ile
inhibisyon girdileri (input) aldığı gösterilmiştir.
İşte bu disinaptik inhibitör yolak resiprokal innervasyonun temelini
oluşturur: Bir kas kasılınca, antagonisti gevşer.
Şekil 36-4: Intrasellüler kayıtlarla bir refleks yolundaki
sinaps sayısı tahmin edilebilir.
Resiprokal innervasyon sadece germe refleksi için değil, istemli
hareketler sırasında da işe yarar. Hareket sırasında
antagonistlerin gevşemesi hız ve verimi arttırır, çünkü
kasılan kaslar, karşı koyan kas gruplarının
kasılmalarına karşı çalışmak durumunda kalmazlar.
Germe refleksindeki Ia inhibitör ara nöronlar istemli hareket
sırasında hareketlerin koordinasyonuna da katkıda bulunurlar.
Ara nöronlar motor korteksten inen aksonların kollaterallerinden girdiler
(input) alırlar; bu aksonlar spinal motor nöronlar üzerinde doğrudan
sinaptik bağlantılar yapmaktadırlar (36-5A). Bu organizasyonel
özellik, istemli hareketlerin kontrolunu basitleştirir, çünkü ara
nöronlara yapılan bu bağlantılar sayesinde yüksek merkezlerin
istemli hareket sırasında amaçlanan harekete karşı koyacak
olan kasları inhibe etmek üzere ayrıca emirler göndermesi
gerekmez.
Birbirine zıt çalışan kasların resiprokal
innervasyonu koordinasyon amacıyla kullanılan tek yöntem
değildir. Bazan agonist kasla birlikte onunla antagonistinin de
kasılması gerekir. Bu ko-kontraksiyon, eklemi tesbit eder ve özelikle hassas
bir iş yapılyor ve eklemin hareket etmemesi gerekiyorsa önemlidir.
Örneğin bir topu yakalamazdan önce dirseği tesbit etmek üzere fleksçr
ve ekstansörlerin birlikte kasılması gerekir (33. Bölüm). Ia inhibitör
ara nöronlar inen yollardan hem inhibitör, hem de eksitatör sinyaller
alırlar (36-5A). Supraspinal merkezler, bu nöronlara gelen inhibitör ve
eksitatör girdilerin dengesini değiştirerek, resiprokal inhibisyonu
inhibe edip ko-kontraksiyonu destekleyebilirler; böylece hareketin
gerektirdiği eklem sabitliği sağlanabilir.
Spinal motor nöronlar ayrıca inhibitör Renshaw hücreleri ile de
düzenlenmektedirler (36-5B). Renshaw hücreleri motor nöronların akson
kollateralleri ile de uyarılırlar ve kendilerini uyaran motor
nöronlar da dahil olmak üzere birçok motor nöron ile ve Ia inhibitör ara
nöronları ile inhibitör bağlantı yaparlar. Renshaw hücreleri
motor nöronlar üzerine negatif geri besleme sağlayarak ateşleme
düzeylerini stabilize ederler; bu sırada Ia inhibitör ara nöronları,
antagonistik motor nöronlara resiprokal inhibisyon kuvvetini düzenlerler.
Ayrıca, Renshaw hücreleri inen yollardan inhibisyon sinyaleri alıp
bunları o işle uygun motor nöronlara ve Ia inhibitör ara nöronlarına
dağıtırlar. Bu yolla olasılıkla motor işe göre
farklı Ia yollarında uygun ileti paternini düzenlemektedirler.
Şekil 36-5: İnhibitör ara nöronların reflekslerin
koordinasyonunda özel rolleri vardır
Omurilikteki tüm refleks yollarda afferent nöronlar diverjant
bağlantılar yapmaktadır. Örneğin fleksiyon-geri çekilme
refleksi için bu tür bir düzenleme olması şarttır. Ciltte küçük
bir bölgenin uyarılması çok sayıda kasta ve koordine kontraksiyonlara
yol açar.
Lorne Mendell ve Elwood Henneman tek bir Ia lifinden gelen aksiyon
potansiyelerinin spinal motor nöronlarda ne derecede
yayıldığını bilgisayarla kuvvetlendirerek
araştırdılar. Kedide medial gastroknemius kasının
motor nöronlarını araştırdılar ve tek bir Ia aksonunun
tüm homonim motor nöronlarla eksitatör sinapslar yaptığını
gördüler. Bu yaygın diverjans sinyali büyüterek aynı kasta kuvvetli
eksitasyona yol açıyor (otojenik eksitasyon).
Grup Ia aksonlari sinerjist kasların motor nöronlarını
da innerve ederler (bazı durumlarda sinerjist kas motor
nöronlarının %60ını). Bu bağlantılar,
yaygın olmakla birlikte homonin kasın motor nöronlarına olan
bağlantılar kadar kuvvetli değildir. Sinerjist kasların
arasındaki mekanik benzerlik ve uyumla orantılı olmak üzere,
kastan kasa değişir. Volonter hareketlerin kontrolunda, inen
yolların bağlantıları ile germe refleksindeki agonistlerin
resiprokal innervasyon ile inhibisyonundan yararlanıldığını
söylemiştik. Aynı
şekilde sinerjist kaslardan da yararlanılır. Bu nedenle, germe
refleksindeki paternin, refleks sırasında olduğu kadar
diğer hareketlerde de kaslar arasındaki ilişkilerde belirleyici
olduğunu söyleyebiliriz.
Şimdiye kadar hep refleks yollarının bir tek duyu
lifinden gelen enformasyonu iletmek üzere özelleştiğini gördük. Ancak
omurilikteki ara nöronlar üzerine çok farklı kaynaklardan gelen bilgilerin
konverjansı söz konusudur. Yaygın konverjans alan nöronların
içinde en çok araştırılanı Ib inhibitör ara nöronlardır. Bunlar
temel girdilerini kas gerilimine duyarlı olan Golgi tendon
organlarından alırlar (Pencere 36-3).
Pencere 36-3
Kas
lifleri ile tendon arasında yer alan duyu reseptörleridir.
İskelet
kası liflerine seri bağlanmışlardır.
Yaklaşık
1 mm uzunluğunda ve 0.1 mm çapında ince, kapsüllü reseptörlerdir.
Her tendon
organından tek bir grup Ib aksonu kalkar. Bu duysal lif kapsüle girince
miyelinini kaybeder ve birçok dala ayrılır; bu dalların her biri
bağ dokusundan oluşan, adeta örülmüş görünümdeki fasiküllerin
arasına dağılır. Tendon organının gerilmesi
kollajen liflerini düzleştirir, böylece arada kalan duysal sonlanmalara
bir basınç uygulanmış olur ve ateşleme oluşur (36-6A).
Serbest sinir uçları kollajen lif demetlerinin arasında yaygın
olarak dağılmış olduğu için tendon organlarına
uygulanan en küçük bir gerilme sinir sonlanmalarını deforme eder.
Kas iğcikleri
kasın uzunluğundaki değişikliklere duyarlı olduğu
halde, tendon organları kasın gerilimindeki değişikliklere
en duyarlıdır. Tendon organı için en etkin uyaran reseptörün
bağlı bulunduğu kas liflerinin kasılmasıdır.
Demek ki tendon organları normal hareketler sırasında
uyarılmaktadırlar. Bu durum parmaklarını hareket ettiren
insanlarda veya yürüyen kedilerde gösterilmiştir.
Daha
sınırlandırılmış durumlarda yapılan
çalışmalar, tendon organlarındaki aktivitenin ortalama düzeyinin
kasılan bir kasta oluşan toplam kuvveti oldukça iyi
yansıttığını göstermiştir (36-6B). Ateşleme
frekansı ile kuvvet arasındaki bu yakın ilişki, tendon
organlarının sürekli olarak kasılan kasta oluşan kuvveti
ölçtüğünün kanıtıdır.
Tendon organı afferent liflerinin uyarılması, homonim
kas motor nöronlarında disinaptik veya trisinaptik
bağlantılarla, inhibisyon oluştururlar (otojenik inhibisyon). Ib liflerinin
etkileri oldukça karmaşıktır, çünkü bu etkilerde devreye giren
ara nöronlar aynı zamanda kas iğciklerinden Ia lifleri ile, küten
reseptörlerden düşük eşikli liflerle ve çeşitli inen yollardan
hem eksitatör, hem inhibitör sinyaler alırlar (36-7A). Ayrıca, Ib
lifleri farklı eklemlerde kasları innerve eden motor nöronlarla da
yaygın bağlantılar kurarlar. Bu nedenle, tendon
organlarından gelen afferent liflerin tüm ekstremitenin hareketlerini
düzenleyen refleks ağlarının bir kısmı olduğu
düşünülür.
Şekil 36-7: Golgi tendon
organlarından kalkan Ib afferent liflerinin refleks etkinlikleri, Ib
inhibitör ara nöronlara gelen çok çeşitli girdilerle modüle edilir ve
ayrıca hayvanın davranışsal durumuna da
bağlıdır.
Önceleri Golgi tendon organlarının koruyucu bir
fonksiyonları olduğu, kası yüksek gerilimlerdeki
kasılmalardan korudukları düşünülüyordu; çünkü sadece bu
koşullarda uyarıldıkları kabul edilmekteydi. Ancak bugün,
Golgi tendon organlarının kas gerilimindeki çok küçük
değişiklikler sırasında da
uyarıldıklarını biliyoruz. Buna göre, Golgi tendon
organları kasın kontraksiyon derecesi ile igili bilgi
sağlamaktadır. Tendon organlarından, küten reseptörlerden ve
eklem reseptörlerinden gelen afferent girdilerin, motor nöroları inhibe
edecek olan ara nöronlara konverjansı sayesinde ince kontrol gerektiren
hareketler sırasında (çok narin ve kırılgan bir objeyi
tutmak sırasında olduğu gibi) kas geriliminin hassasiyetle
spinal düzeyden kontrolü mümkün olabilir. Ekstremite tutulacak olan objeye
temas ettiği an, bu reseptörlerden gelen girdilerin bileşkesi Ib
inhibitör ara nöronlarını uyarır ve uygun şekilde
kavramayı sağlamak üzere kas kontraksiyonunun seviyesini
azaltır.
Refleks yollardaki sinaptik iletinin hem kuvveti, hem de türü (sign)
davranış sırasında değiştirilebilir. İlginç
bir örnek: Yürüme sırasında Grup Ib aksonlarının
uyarılması ile alınan yanıtlardaki değişikliktir.
Görmüş olduğumuz gibi, ekstansör kasların Ib afferentleri,
lokomotor aktivite yokken ekstansör kaslarda inhibisyon oluştururlar.
Ancak, lokomosyon sırasında aynı Ib lifleri ekstansör kasların
motor nöronlarını uyarırlar, ve disinaptik Ib inhibitör yoldaki
ileti baskılanır (36-7B). Bu olaya duruma bağlı refleks tersinirliği (state
dependent reflex reversal) denir. Diğer bir örnek, ayakta
durma pozisyonundan yürüme ve koşmaya geçildiğinde, bacak ekstansör
kaslarındaki monosinaptik refleks kuvvetinin giderek
azalmasıdır.
Daha önce, duysal uyaran sabit kalsa da bir refleksin kuvvetinin
değişebileceğini söylemiştik. Bu farklılık,
refleks yollardaki sinaptik iletinin esnekliğine bağlıdır.
Omurilikte refleks kuvvetini düzenlemesi olası 3 nokta vardır:
· Alpha motor nöronlar
· Tüm refleks
arklarındaki ara nöronlar (Gr Ia afferentleri ile monosinaptik
bağlantıları olanlar hariç)
· Afferent liflerin
presinaptik terminalleri (36-8A)
Sinir sisteminin yukarı merkezlerinden inen yollardaki ve
diğer omuriliğin diğer bölgelerindeki nöronlar bu noktalara
sinaps yapabilirler. Böylece bu nöronlar, bu bölgelerin herhangi birinde tonik
(background) aktivite seviyesini değiştirerek reflekslerin kuvvetini
düzenleyebilirler. Örneğin, alpha motor nöronlara gelen tonik eksitasyonun
artması, bu nöronların membran potansiyelini eşik değere
yaklaştıracak ve bu nedenle daha önce eşik altı olan bir uyaranla
bir uyarılma sağlanacaktır (36-8B).
Tonik aktivite düzeyindeki değişikliklerin modülatör
etkilerinin yanısıra, refleks kuvveti dinamik olarak, yapılan
işe ve o anki davranışsal duruma göre de düzenlenebilir. Bu
dinamik modülasyonun mekanizmasının da tonik modülasyona
benzediği düşünülmektedir. Ancak, intrasellüler kayıt yöntemleri
kullanılarak yapılan çalışmalar, primer afferentlerin (Ia)
presinaptik inhibisyonunun özellikle önemli olduğunu
düşündürmektedir. Lokomotor aktivite sırasında presinaptik inhibisyon
ritmik olarak düzenlenir; bu etki olasılıkla yürüme
sırasında reflekslerin kuvvetini düzenlemektedir.
Şekil 36-8: Bir omurilik refleksinin kuvveti, refleks yoldaki
ileti değişiklikleri ile düzenlenebilir.
Kas İğciğinin
Duyarlılığını Düzenleyecek Mekanizma, Gamma Motor Nöronlar Tarafından
Sağlanır
Kas iğciklerinin uyarılması ile başlatılan
refleksler, intrafüzal lifleri innerve eden gamma motor nöronlardaki aktivite
değişiklikleri ile düzenlenebilirler (Pencere 36-1). Büyük kas
kontraksiyonları sırasında kas iğciği
bollaşır ve bu nedenle kas uzunluğu hakkında sinyal
iletemez hale gelir. Gama motor nöronlarının fonksiyonlarından
biri aktif kas kasılması sırasında kas iğciğinde
gerilimin sürdürülmesine yardımcı olmak ve böylece çeşitli
uzunluklarda iğciğin yanıt vermesini garanti altına almaktır.
Deneysel koşullarda alpha motor nöronlar selektif olarak
uyarılırlarsa iğcik duysal liflerinin kasılma
sırasında sustuğu görülür. Ancak gamma motor nöronlar da alpha
motor nöronlarla birlikte uyarılırsa, intrafüzal liflerin ekvatoryal
bölgeleri gerilmeye devam ettikleri için yukarıda söz edilen suskunluk
veya duraklama olmaz (36-9). Demek ki, intrafüzal liflerin gamma motor nöronlar
tarafından innervasyonunun temel amaçlarından biri aktif kasılma
sırasında iğcik afferentlerinin susmasını önlemektir;
bu yolla tüm kas uzunluklarında kasın boyundaki
değişikliklerin monitörize edilmesi mümkün olur.
Bu mekanizma sayesinde iğcik ateşleme düzeyi, kasın boyu
değişse de, uzunluk değişikliklerinin bildirilmesi için
optimal düzeyde tutulabilir. Birçok istemli hareketler sırasında
normal koşullarda alpha motor nöronlar gamma motor nöronlar ile
yaklaşık olarak paralel aktive edilirler: alpha-gamma koaktivasyonu. Bunun sonucunda
duyarlılık otomatik olarak sağlanıp sürdürülür.
Şekil 36-9: Aktif kas kasılması sırasında
gamma motor nöron aktivasyonu kas iğciklerinin kasın
uzunluğundaki değişiklikleri hissetmesine olanak sağlar
Gamma motor nöronlarının aksonlarına ek olarak, alpha
motor nöron aksonları da intrafüzal lifleri innerve ederler. Bunlara skeleto-füzimotor
veya beta efferentler
denir. Skeletofüzimotor innervasyon,
henüz tam kantifiye edilmemiş olmakla birlikte, kedi ve insanlarda kas
iğciklerinde gösterilmiştir. Bu efferentler alpha-gamma
koaktivasyonuna eşdeğer sinyaller oluştururlar; skeletofüzimotor
nöronlar aktive oldukları zaman, iğciğin ekstrafüzal liflerin
kasılması ile yüksüz hale gelmesi kısmen intrafüzal liflerin
kasılması ile kompanse edilmiş olur.
Ancak yine de skeletofüzimotor liflerin varlığı, ve bu
yolla zorunlu olarak ekstra ve intrafüzal kas kasılmasının
bağlantısı, bundan bağımsız olan gamma motor
nöronların oluşturduğu füzimotor sistemin önemine dikkat çeker.
Öyle görünmektedir ki, memelilerde kas iğciklerinin kontrolü, ana kaslar
olan ekstrafüzal liflerin kontrolundan bağımsız hale getirilmiştir.
Prensip itibarı ile, bu bağımsızlık sayesinde
farklı motor işler sırasında iğcik
çıktılarının (output) daha esnek bir şekilde kontrolü
mümün olabilmektedir.
Bu saptama kedilerde çeşitli normal hareketler sırasında
iğcik afferentlerinden yapılan kayıtlarla da desteklenmektedir.
Gamma motor nöronlardaki (statik veya dinamik) aktivite miktarı ve tipi,
oldukça sabit bir düzeyde önceden belirlenen şekilde tutulmaktadır,
fakat bu düzey özel gereksinimlere göre değişebilmektedir. Genel
olarak hem statik hem dinamik gamma motor nöronlar, hareketin hızı
veya güçlüğü arttığı oranda daha yüksek düzeylerde aktivite
gösterecek şekilde tespit edilir. Öngörülemeyen durumlarda, örneğin
kedi kaldırıldığında veya ellendiğinde, dinamik
gamma aktivitesi artar; bu kaslar gerildiğinde alınan iğcik
yanıtlarının artması çeklinde kendini gösterir. Hayvan zor
bir iş yapıyorsa, örneğin dar bir kalas üzerinde yürüyorsa, hem
statik hem dinamik gamma efferent gamma aktivasyonunun yüksek olduğu
gözlenir (36-10).
Böylece, sinir sistemin füzimotor sistem aktivitesini kullanarak
(statik ve dinamik gamma motor nöronların aktivasyon düzeyini ve
aralarındaki dengeyi ayarlayarak) iğcikleri o şekilde ayarlar
ki, iğcikler yapılan işe en uygun biçimde bilgi
sağlarlar.
Şekil 36-10: Füziform sistem (dinamik ve statik gamma motor
nöronlar) aktivitesinin düzeyi, farklı davranışlar
sırasında değiştirilir
İnsanlarda hangi
işler sırasında alpha ve gamma motor nöronların
birbirlerinden bağımsız olarak aktive edildikleri henüz tam
anlamıyla açıklanabilmiş değildir.
Tüm hareketler kas, eklem ve ciltteki reseptörleri uyarırlar.
Vücudun kendi hareketlerinden kaynaklanan duysal sinyallere Sherrington
tarafından proprioseptif
adı verilmiştir; Sherrington bu sinyallerin normal
hareketlerin önemli boyutlarını kontrol ettiklerini öne
sürmüştür. Buna iyi bir örnek, solunumun amplitüdünü düzenleyen
Herring-Breuer refleksidir. Inspirasyon sırasında akciğerlerdeki
germe reseptörleri aktive olur ve bundan sonra akciğerler
genişlediği zaman Herring-Breuer refleksi ile inspirasyondan
ekspirasyona geçilir. Buna benzer bir durum birçok hayvanın yürüme
hareketleri sırasında da görülür: Bir ayak üzerinde durma zamanın
(stance phase) sonuna doğru oluşan duysal sinyaller, ayağın öne doğru hareketini (swing)
başlatırlar (Detaylar 37. Bölümde).
Proprioseptif sinyaller aynı zamanda süren hareketler
sırasında da hareketin oluşmasına katkıda bulunurlar.
Son yıllarda, kollarında duysal nöropati olan kişilerde
yapılan araştırmalar bunu kanıtlamaktadır. Bu
hastaların uzanma hareketlerinde anormallikler vardır ve
kollarını duruma uygun pozisyona getirmekte zorlanırlar, çünkü
koldan gelen proprioseptif sinyaller olmadığı için kolun
karmaşık düzendeki hareket paterni sırasında gerekli
kompansasyon yapılamaz.
Proprioseptif reflekslerin istemli hareketlerin düzenlenmesindeki temel
fonksiyonu, vücut ve ekstremitelerin biyomekaniksel durumuna göre motor
çıktıları düzenlemektir. Bu sayede, hareketin gelişmesi
sırasında koordine bir hareket paterninin oluşturulması
gerçekleşebilir, ve motor çıktılardaki (output) intrinsik
değişkenlik kompanse edilebilir.
Ekstremitelerle ilgili reflekslerde, paralel davranan çeşitli
spinal ve supraspinal yolak aracılık eder (36-11A).
Başparmağın fleksör kasının ani gerilmesine verilen
yanıtı düşünün. Bu yanıtta iki komponent vardır:
·
M1 yanıtı: Kas iğciklerinin afferentlerinden spinal
motor nöronlara giden monosinaptik bağlantılarla oluşturulur
·
M2 yanıtı: Yine refleks bir yanıttır, çünkü
oluşma zamanı volonter reaksiyon zamanından kısadır.
M2 yanıtı hemen tüm ekstremite kaslarında
gözlenmektedir. Distal kaslarda M2 yanıtları, Klippel-Feil Sendromlu
hastalardaki çalışmalarda da gösterildiği gibi, motor korteksi
de içeren yollarla oluşur (36-11B). Bu sıradışı
durumda, motor korteksten inen nöronlar bifürkasyonla ayrılarak vücudun
her iki tarafındaki homolog motor nöronlara bağlantı yaparlar.
Bu durumun bir sonucu, hasta bir elinin parmaklarını istemli olarak
hareket ettirmek istediğinde bu hareketlerin ayna hayalinin
karşı ekstremitede de ortaya çıkmasıdır. Benzer şekilde,
bir elin kaslarının gerilmesiyle M2 yanıtı oluşturulduğu
zaman, aynı latans ile karşı elin aynı kasında M1
yanıtı olmadığı halde M2 yanıtının
oluşmasıdır. Buna dayanarak, M2 yanıtından sorumlu
olan yolun motor korteksten geçtiğini söyleyebiliriz.
Şekil 36-11: Duysal sinyaller omurilik refleks yollarında ve
uzun halkalı, supraspinal merkezleri de içine alan refleks yollarında
refleks yanıtlar oluştururlar
Motor korteks ve diğer supraspinal merkezleri içeren refleks
yanıtlara uzun-halkalı
refleksler (long-loop reflexes) denir. Bu tür refleksler hem
insan hem de diğer hayvanlarda çeşitli kaslarda
araştırılmıştır. Varılan genel sonuç,
uzun-halkalı reflekslerin özellikle distal kaslarda kasılmaların
düzenlenmesinde önemli olduğu, subkortikal refleks yollarının
ise esas olarak proksimal kasların afferent düzenlenmesinden sorumlu
olduğu olduğudur. Bu tür bir organizasyon, büyük ölçüde talep ile
uyumludur. Distal kasları içeren işlerin çoğu, istemli olarak
kontrol gerektiren işlerdir. Olasılıkla kortekse iletilen
afferent sinyaller, işin gerektirdiği değişen durumlara
kasların adapte olmasını sağlar. Diğer taraftan daha
otomatik olan motor fonksiyonlar, örneğin dengenin korunması ve büyük
bedensel hareketlerin gerçekleştirilmesi, verimli bir şekilde
subkortikal ve spinal düzeylerden kontrol edilebilir.
Proprioseptif refleksler istemli hareketler sırasında motor
çıktıları düzenleyebilmektedirler, çünkü sadece refleks olarak
değil, aynı zamanda kapalı geri besleme halkaları olarak da
fonksiyon görmektedirler (36-12A). Örneğin, bir kasın gerilmesi
iğcik deşarjını arttırır, bu da aynı kasta
kasılmaya ve dolayısıyla kısalmaya yol açar. Fakat
kasın kısalması iğcik deşarjını azaltır
ve kasılma azalarak kasın boyu uzar. Demek ki germe refleksi
halkası, sürekli olarak kasın boyunu önceden belirlenmiş bir
referans değerine yakın tutmaya çalışmaktadır. Buna
geri besleme diyebiliriz, çünkü, sistemin çıktısı (output; kas
uzunluğundaki değişiklik) geriye bilgi sağlayıp girdi
(input) şeklini almaktadır. Germe refleksi negatif bir geri besleme
sistemidir çünkü, referans değerden sapmaları önlemeye veya azaltmaya
yöneliktir.
1963de Ragnar Granit, istemli hareketlerde referans değerinin hem
alpha hem gamma motor nöronlar üzerinde sonlanan inen sinyaller tarafından
belirlendiğini öne sürmüştür. Alpha motor nöronların
ateşleme hızı kasın istenen uzunluğa gelmesini
sağlarken, gamma motor nöronların ateşleme hızı, kas
iğciğinin uzunluğunun ekstrafüzal liflerle aynı
olmasını temin eder. Eğer tüm kasın boyundaki kısalma,
o anki iş için gerekenden daha azsa (örneğin yük tahmin
edildiğinden daha fazla olmuşsa), iğcik afferentlerinin
ateşleme seviyeleri artar; çünkü bu durumda ekstrafüzal lifler beklenenden
daha uzun olduğu için, intrafüzal kas lifleri de gerilmiş
(yüklenmiş) olurlar. Eğer kısalma gerekenden fazlaysa, bu kez
iğcik bollaşacağı için (yüksüz), afferentlerinin
ateşleme seviyesi düşer.
Buna göre, monosinaptik eksitatör yolun fonksiyonlarından biri,
kasların yüklenmesinde beklenmedik değişiklikler ortaya
çıktığında kompansasyon sağlamaktır. Her ne kadar
henüz proprioseptif reflekslerin bu tür bir fonksiyonu olduğuna
ilişkin direkt kanıtlar yoksa da, insan deneklerin istemli
hareketleri sırasında alpha ve gamma motor nöronların birlikte
aktive oldukları bilinmektedir. 1960ların sonlarında, Ake
Vallbo ve Karl-Erik Hagbarth, mikronörografi denilen bir yöntem
geliştirdiler; bu yöntemle periferik sinirlerin en büyük afferent
liflerinden kayıt yapılabildi. Vallbo daha sonra, parmakların yavaş
hareketleri sırasında kasılan kasların primer iğcik
afferentlerinde (gr Ia), kas kasılarak boyu kısalırken bile,
ateşleme seviyesinin yükseldiğini gösterdi (36-13B). Bu bulgunun tek
açıklaması, gamma motor nöronların alpha motor nöronlarla
senkron aktivite göstermesi olabilir.
Ayrıca, kişiler sabit hızda yavaş hareketler yapmak
isterlerken, hareketlerin izlediği yol (trajectory) sabit hızdan
sapmalar gösteriyor: bazan kas olması gerekenden daha yavaş, bazan
daha hızlı kısalıyor. Duysal Ia liflerindeki ateşleme
paterninin bu sapmalara paralellik gösterdiği saptanıyor. Fleksiyon
hızı geçici olarak biraz arttığında, kasın
kısalması planlanandan daha fazla olduğu ve intrafüzal liflere
daha az germe uygulandığı için, Ia afferent deşarjı
azalıyor. Hız azaldığında ise, Ia ateşleme düzeyi
yükseliyor, çünkü bu kez intrafüzal liflerdeki rölatif germe artıyor. Bu
bilgi SSS tarafından, alpha motor nöronları uyarıp hareket
düzenindeki sapmaları kompanse etmek için kullanılıyor.
Şekil 36-12:
İstemli hareketler sırasında alpha ve gamma motor nöronların
koaktivasyonu
Böylece, germe refleksinin bir servomekanizma olarak
fonksiyon gördüğünü söyleyebiliriz: çıktı (output)
değişkeninin (gerçek kas uzunluğu) otomatik olarak
değişen bir referans değerini (amaçlanan kas uzunluğu)
takip ettiği bir geri besleme devresi. Teorik olarak, bu mekanizmanın
sinir sistemine önceden bilinmeyen bir yüke karşı ve bilinmeyen bir
mesafe için hareket etme imkanı sağladığını
söyleyebiliriz. Ancak uygulamada germe refleks yolu motor nöronlara büyük ve
bilinmeyen kuvvetlere karşı koyabilmeye yeterli olabilecek etkide
bulunamaz. Boş olduğunu düşündüğümüz bir bavulu
kaldırmaya yeltendiğimiz an dolu olduğunu fark ettiğimizde
bu durum açıkça karşımıza çıkmaktadır. Bir an
duraklayıp, çok daha fazla kas aktivasyonu gerektiren yeni bir hareket
yapmamız gerekir.
Bu nedenle germe refleks yolunun yükteki küçük değişiklikleri
ve kas hareketindeki küçük düzensizlikleri kompanse etmeye yeterli olan bir
mekanizma içerdiğini söyleyebiliriz. Bu etkinlikte hem monosinaptik hem
uzun-halkalı yollar devreye girer, ve yapılan işe ve
kullanılan kasa göre ilgili bölümlerin katkısı
değişebilir.
Germe refleksleri tüm vücutta, çeşitli
kaslarda oluşur ve nörolojik bozukluğu olan hastaların
değerlendirilmesinde, nörolojik muayene sırasında
kullanılır. Bu refleksleri uyarmak için ilgili kasın tendonuna
refleks çekici ile vurulur. Bu nedenle bu reflekslere tendon refleksleri de denmektedir, oysa
uyarılan reseptör kasın tendonunda değil, karnındaki kas
iğciğidir. Tendon refleksinde sadece iğcikteki primer duyu
lifleri görev yapar, çünkü tendona vurulduğunda kasın aniden boyu
uzatılmakta ve seçici olarak bu reseptörler uyarılmaktadır.
Tendon refleksinin elektriksel analoğu Hoffmann refleksidir (Pencere
36-4).
Pencere 36-4
Hoffman Refleksi
P.
Hoffmannın çalışmalarından kaynaklanan önemli bir teknik,
1950lerde insanlarda Ia liflerinden omuriik motor nöronlarına olan
monosinaptik bağlantıların özelliklerini araştırmak
üzere kullanımaya başlanmıştır. Bu yöntemde periferik
bir sinirde Ia lifleri elektriksel olarak uyarılır ve homonim kastaki
refleks yanıt kaydedilir: Hoffmann refleksi veya H-refleksi (36-13A).
H-refleksi
soleus kasından rahatlıkla kaydedilebilir. Soleus ve sinerjistlerinden
kalkan Ia lifleri dizin arkasına tibial sinir üzerine yerleştirilen
bir elektroddan uyarılır. Soleustan kaydedilen yanıt, uyaran
şiddetine bağlıdır. Ia liflerinin eşiği en
düşük olduğu için, düşük uyaran şiddetlerinde sadece
H-refleks uyarılır. Uyaran şiddeti arttırıldıkça,
soleusu innerve eden motor aksonlar da uyarıldığı için iki
farklı yanıt kaydedilir. İlk yanıt motor aksonların
uyarılmasından, ikincisi ise Ia liflerinin uyarılmasından
kaynaklanır (36-13B). Uyarılmış elektromiyogramda bu iki
komponent M-dalgası ve H-dalgası
adını alır. H-Dalgasının daha geç olmasının
sebebi, sinyallerin omuriliğe gidip, orada bir sinaps yaptıktan sonra
geri dönmesi ile oluşması, M-dalgasının ise kasın
doğrudan uyarılmasından kaynaklanmasıdır.
Uyaran
şiddeti daha da arttırılırsa, M-dalgası giderek büyür
ve H-dalgası küçülür (36-13C). H-Dalgasının amplitüdünün
küçülmesinin sebebi, motor aksonlardan kalkan aksiyon potansiyellerinin
antidromik olarak hücre gövdesine ulaşması ve ayı aksonda
refleks yolla oluşan aksiyon potansiyellerini örtmesidir. Çok yüksek
uyaran şiddetlerinde sadece M-dalgası oluşur.
Germe refleksinin kuvvetindeki değişiklikler bazı
durumlarda teşhise ve lezyonun yerini saptamaya yardımcı olur.
Germe reflekslerinin zayıf olması veya hiç bulunmaması refleks
arkın bir veya daha fazla komponentinde sorun olduğunu
düşündürür: duysal veya motor aksonlar, motor nöronların hücre
gövdeleri veya kasın kendisi. Ancak, motor nöronların
uyarılabilirliği inen yolların hem eksitatör hem inhibitör
etkilerine açık olduğu için, SSS lezyonlarında hiperaktif veya
hipoaktif germe refleksleri oluşabilir.
Kas tonusu, kasın uzatılmaya gösterdiği direnç,
kasın intrinsik elastisitesine bağlıdır. Kasta uzamaya
direnç gösterecek seri ve paralel elastik elemanlar bulunduğu için, kas
bir yay gibi davranır. Bu intrinsik sertliğe ek olarak ayrıca
nöral olarak sağlanan kas tonusu da vardır; germe refleksi geri
besleme halkası da kasın boyunun uzatılmasına direnç
gösterir. Germe reflekslerinden sorumlu olan nöral devreler, yüksek merkezlere
kasın tonusunun değişen koşullara uydurulabilmesi için bir
mekanizma sağlarlar.
Kas tonusundaki bozukluklar genellikle motor sistem bozukluklarına
eşlik eder; özellikle inen yolları tutan durumlar daha etkilidir,
çünkü germe reflekslerinin kuvveti yukarı nmerkezlerden kontrol edilir. Bu
tür değişiklikler kas tonusunda anormal artış (hipertoni) veya
azalma (hipotoni)
şeklinde olabilir. En sık rastlanan hipertoni spastisitedir. Spastisitede karakteristik
olarak tendon refleksleri hiperaktiftir ve ani kas gerilmesine gösterilen
direnç artmıştır. Spastisitesi olan bir hastanın kası
yavaş yavaş gerilirse çok az dirençle karşılaşılabilinir.
Germenin hızı giderek arttırılırsa, germeye gösterilen
direnç de giderek artar. Dolayısıyla temelde spastisitenin fazik bir
olay olduğunu söyleyebiliriz. Aktif refleks kasılma sadece
hızlı germe sırasında oluşur; kas
uzatılmış durumda tutulmaya devam edildiğinde refleks
kasılma giderek azalır. Ancak bazı hastalarda hipertoninin
ayrıca tonik bir komponenti de olabilir ve bu durumda kas gergin
pozisyonda tutulmuyorsa bile refleks kasılma devam eder.
Spastisitenin fizyopatolojisi halen tam açıklanabilmiş
değildir. Uzun süre, spastisitede germe reflekslerinin veriminin (gain)
artmış olması gamma motor nöron aktivitesindeki artışa
bağlı olarak değerlendirilmişti. Ancak son yıllardaki
deneyler bu görüşe gölge düşürmüştür. Bazı vakalarda gamma
efferentlerinde aktivite artışı gözlendiği halde, alpha
motor nöronlardaki ve ara nöronlardaki zemin (background) aktivitesinin
artmış olmasının daha önemli olacağı
düşünülmektedir.
Spastisiteyi oluşturan mekanizma ne olursa olsun, etki Ia duysal
liflerinden alpha motor nöronlara uzanan refleks yolda iletinin kuvvetle
fasilitasyonu şeklindedir. Bu saptama, tedavide de temel teşkil
etmektedir. Bugün sıklıkla kullanılan bir yöntem, Ia liflerinde
presinaptik inhibisyonu taklit etmektir. Bunu yapmak için omuriliğe
intratekal olarak baclofen uygulanır. Baclofen (GABA)B reseptör
agonistidir. Bu reseptörlere GABA bağlanması presinaptik nöronlara Ca2+
girişini azaltır ve böylece daha az nörotransmitter
salınır.
Omurilik hasarı, spinal reflekslerin kuvvetinde önemli
değişikliklere yol açar. ABDde her yıl 10 000 kadar kişide
omurilik yaralanması olmaktadır. Bu yaralanmaların yarıdan
fazlasında hasar kalıcı olmakta, motor ve duyu kayıplarına,
mesane ve barsak fonksiyonlarının kontrolunun kaybına yol
açmaktadır (Pencere 36-5).
Kesi tam kesi ise, genellikle kazadan sonra bir süre lezyonun
altındaki seviyelerde tüm reflekslerin yitirildiği veya
baskılandığı görülür: Spinal şok. Haftalar, veya aylar alan bir dönem
içinde refleksler yavaş yavaş geri gelir; bu dönemde normale oranla
abartılıdırlar. Örneğin, ayağın derisine hafifçe
dokunulduğunda tüm bacak kuvetli bir fleksiyon ile geri çekilir.
Spinal şok ve takip eden iyileşme
süreci henüz pek anlaşılabilmiş değildir. Baştaki
şokun, beyinden gelen tonik fasilitör etkilerin aniden ortadan
kalkması nedeniyle oluştuğu düşünülmektedir.
İyileşmeye farklı mekanizmaların katkıları
olabilir: denervasyon süpersensitivitesi, postsinaptik reseptör sayısında
artış, afferent terminallerde yeni dallanmalar. Hayvanlarda spinal
şoktan kurtulma süresinin insanlara kıyasla daha kısa sürmesi
ilginçtir. İnsan olmayan primatlarda iyileşmenin görülmesi nadiren
bir haftayı geçer; kedi ve köpeklerde birkaç saattir. İnsanda
iyileşme sürecinin uzun olması, olasılıkla spinal refleks
devreler üzerinde inen santral etkilerin (input) daha büyük olmasının
bir sonucudur. Bu da bipedal ve dik yürümenin daha karmaşık kontrol
gerektirmesinden kaynaklanıyor olabilir. Gerçekten de, 37. Bölümde
göreceğimiz gibi, omurilik zedelenmesi geçiren insanlarda otomatik
lokomotor paternlerin tekrar düzelmesi, kuadripedal memelilerdekine oranla çok
daha az olmaktadır.
Pencere 36-5
Omurilik Lezyonlarında Duysal ve
Motor Belirtiler
Omurilik
lezyonlarının neden olduğu duysal ve motor kayıplar
genellikle omuriliğin belli bir seviyesine özgü semptomlar verirler.
Lezyonun seviyesini anlamak için duysal veya motor kaybın iyi
değerlendirilmesi gerekir. Lezyon seviyesinin altında fonksiyonun
bozulması, omuriliğin içinde fokal lezyonlar veya eksternal bası
nedeniyle oluşabilir. Duysal ve motor lezyonların belirlenmesinde
röper noktalar Tablo 36-2 ve 36-3de verilmiştir.
Motor
belirtiler
Motor kökler
zedelendiği zaman, veya motor nöronlar fokal olarak etkilendiklerinde,
ilgili kaslardaki semptomlar güç kaybı, incelme, fasikülasyon ve tendon
reflekslerinin kaybıdır. İnen motor yollarda zedelenme
olduğunda, lezyon seviyesinin altındaki düzeylerden innerve olan
kaslardaki semptomlar, tendon refleklerinin artması ve spastisitedir. Omuriliğin
tek taraflı lezyonlarında, belli başlı motor yolaklar ve
özellikle kortikospinal traktus, beyinsapı düzeyinde çaprazlaşıp
innerve edecekleri motor nöronlarla aynı tarafta aşağıya
indikleri için, motor belirtiler hemen her zaman ipsilateralde ortaya
çıkar.
Kök
|
En
belirgin olarak etkilenen kaslar |
Refleks kayıp |
|
C3-5 |
Diyafram |
--- |
|
C5 |
Deltoid, biseps |
Biseps |
|
C7 |
Triseps, bilek ve parmak
ekstansörleri |
Triseps |
|
C8 |
İnterossealler, küçük parmak
abdüktörü |
--- |
|
L2-4 |
Kuadriseps |
Patellar refleks |
|
L5 |
Ayak
başparmağının uzun ekstansörü, anterior tibial |
--- |
|
S1 |
Plantar fleksörler, gastroknemius |
Aşil refleksi |
Duysal
belirtiler
Duyu kaybında
karakteristik patern, lezyon seviyesinin altında deri
duyularının yitirilmesidir. Ancak ünilateral lezyonlarda patern
karmaşık olabilir. Ağrı ve sıcaklık ile ilgili
bilgi taşıyan yolaklar (anterolateral sistem)
omuriliğin karşı tarafında yükselirken, ayırdedici
dokunma, vibrasyon ve pozisyon duyularına ilişkin bilgi
omuriliğin aynı tarafında yükselir. Ek olarak, spinal
lezyonlardan kaynaklanan duyu kayıpları ile periferik sinir veya
izole sinir köklerindeki lezyonları arasında da ayırım
yapılması gerekir.
Bir hastalık
birden fazla periferik siniri etkilemişse (polinöropati),
el ve ayaklarda küten duyu kayıpları ortaya çıkar (36-14A).
Baskın olarak distalde olan bu patern aksonal transportun
bozulmasına, veya tersine ölüme (dying back)bağlanmaktadır (16.
Bölüm). En çok etkilenen kısımlar, arka kök gangliyonlarındaki
duyu nöronlarının hücre gövdelerine en uzak olanlardır. Tek
periferik sinirler veya duysal kökler zedelendiğinde, duyu kaybı daha
sınırlıdır ve bu amaçla geliştirilmiş olan
şemalara bakarak saptanabilir (36-15).
Tablo
36-3: Duyu
kayıplarında lezyon düzeyinin belirlenmesi
|
Kök |
En belirgin olarak etkilenen
alanlar |
|
C4 |
Klavikula |
|
C8 |
Küçük
parmak |
|
T4 |
Meme
başları |
|
T10 |
Göbek |
|
L1 |
İnguinal
ligament |
|
L3 |
Baldırın
ön yüzü |
|
L5 |
Ayak
başparmağı |
|
S1 |
Ayağın
lateral tarafı |
|
S3-5 |
Perine |
Omuriliğin
tam kesisi
Omuriliğin tam
kesisi lezyon seviyesinin altında tüm duyuların ve istemli
hareketlerin yitirilmesine yol açar (36-14B). Mesane ve barsak kontrolu da
kaybedilir. Eüer lezyon C3 seviyesinin üzerinde ise, solunum etkilenir.
Omuriliğin ikinci lumber vertebra düzeyinde sonlandığı hatırlanmalıdır;
bu düzeyin altında omurilik kanalında sadece daha alt seviyelerin
sinir kökleri bulunmaktadır. Bu nedenle L2 dğzeyinin altındaki
lezyonlarda alt lumbal ve sakral sinirlerle inerve edilen bölgelerde duyu
kayıpları ve ayrıca bazı bacak kaslarında
zayıflık ve tendon reflekslerinin kaybı beklenir (36-14C).
Kısmi
kesi
Omuriliğin
kısmi kesilerinde bazı inen ve çıkan yollar sağlam
kalabilir. Bu durumda fonksiyon kısmen korunmakla birlikte belirgin motor
ve duysal kayıplar vardır. Omuriliğin yarı kesisine
(hemiseksiyon) Brown-Sequard sendromu denir ve karakteristik bir paterni
vardır (36-14D): İpsilateral tarafta bazı kas gruplarında
zayıflık ve spastisite (kortikospinal traktus), ayırdedici
dokunma, vibrasyon ve pozisyon duyularının ipsilateralde kaybı
(dorsal kolon), kontralateral tarafta ağrı ve sıcaklık
duyusunun kaybı (anterolateral sistem). Tam bir hemiseksiyona oldukça
nadir rastlandığı halde, bu sendroma oldukça sık
görülmektedir, çünkü genellikle travmalar vücudun bir tarafını
diğer taraftan daha fazla etkilemektedirler.
Tam olmayan kesiye
yol açan diğer bir durum siringomiyelidir:
Omuriliğin santral kısmında bir kist oluşur ve giderek
büyür. Lezyon santralden başladığı için ilk önce
ağrı ve sıcaklık taşıyan lifler etkilenirler
(anterior komissurada deküzasyo nedeniyle). Bu durumda bilateral
ağrı ve sıcaklık duyusu yitirilir ve kayıp sadece
lezyon seviyesine sınırlıdır (36-14E). Kist çok fazla
büyümezse, ince dokunma, vibrasyon ve pozisyon duyuları korunur.
Şekil
36-14: Omuriliğe veya sinir köklerine (segmental) hasar sonucu ortaya
çıkan duyu kayıpları ve periferik sinirlerin zedelenmesiyle
ortaya çıkan kayıplar
Şekil
36-15: Sinir kökleri veya periferik sinirlerle innervasyona göre vücudun küten
innervasyonu
GENEL TEKRAR
·
Refleksler periferik reseptörlere uygulanan uyaranlarla tetiklenen
koordine ve istemsiz motor hareketlerdir.
·
Bazı refleksler olası zararlardan korunmak,
bazıları bir davranışı sağlamak için gerekli
adaptasyonu oluşturmak üzere çalışır.
·
Refleksle oluşan, amaca yönelik hareketlerde kuvvet ve
davranış paterni yapılan işe veya içinde bulunulan duruma
göre değişir: Fonksiyonel set
·
Bugün refleksler hakkında bilgimiz yetersiz, ancak omurilik
refleksleri üzerinde santral etkilerin önemli olduğunu kabul ediyoruz.
·
Omurilikteki refleks yollar, istemli hareketler sırasında da
kullanılır.
·
Reflekslerin bazı komponentleri supraspinal merkezleri de içerir.
·
Spinal ve supraspinal ara nöron sistemlerine afferent sinyallerin
konverjansı, reflekslerin santral motor emirlerle uyumlu entegrasyonunu
sağlar.
·
SSS hastalıkları veya hasarı, inen yolların etkisi
nedeniyle omurilik reflekslerini etiler.
·
Bu ilişkiler nörolojik tanıda önemlidir.