37 Principles
of Neural Science
Adım
Atmak İçin Karmaşık Bir Dizi Kas Kasılması Gereklidir
Memelilerde
Adım Atmayı Sağlayan Motor Örüntü Omurilik Düzeyinde
Oluşturulur
Omurilik İçindeki Sinirsel Ağlar Fleksör ve Ekstansör
Kaslarda Ritmik Dalgalı Etkinlik Oluşturur
Omurilikteki Ritim-Oluşturan
Sistem Karmaşık Motor
Örüntüler Üretir
Propriyosepsiyon Adım Atma
Örüntülerinin Zamanlama ve
Genliğini Düzenler
Deriden
Gelen Duysal Girdiler Adım Atarken Beklenmeyen Engellere Uyumu Sağlar
Beyin Sapından İnen
Yolaklar Yürümeyi Başlatır ve Hızını
Kontrol Eder
Hareketi Başlatan İnen
Sinyaller Retikülospinal Yolaklar
Aracılığı ile İletilir
Görsel
Olarak Yönlendirilen Yürüyüşteki Kesin Adım Atma Hareketlerinin
Kontrolünde Motor Korteks Etkindir
Serebellum
İnen Sinyallerin Zamanlama ve Şiddetini Düzenleyerek Lokomotor
Örüntünün İnce Ayarını Sağlar
Adım
Atmanın Sinirsel Yönetimini Araştırmak İçin Kullanılan
Cerrahi Modeller
Spinal Modeller
Alt
torakal düzeyde kesi (Şekil 37-1A) ile alt ekstremite kontrolünü
sağlayan spinal merkezler ile üsttekilerin ilişkisi kesilir.
Akut preparasyonlarda, hemen kesiden sonra L-DOPA ve niyalamid (adrenerjikler)
verildikten 30 dak. sonra spontan lokomotor etkinlik başlar. Klonidin ile
birlikte perineal bölge derisi uyarılırsa aynı sonuç doğar.
Kronik
preparasyonlar haftalar / aylarca incelenir. Birkaç haftada lokomosyon
kendiliğinden (yavru kedide) veya rehabilitasyonla (erişkin kedide)
döner.
Ortabeyin düzeyinde kesi ile özellikle serebral korteks
etkisi kaldırılır ve serebellum ile beyin sapının rolü
/ etkisi araştırılır.
Premamiller preparasyonlar, spontan yürüme ile
sonlanır. Bu yapıların kaudalinden geçen kesi sonrasında,
mezensefalik lokomotor bölgenin elektriksel uyarımı gerekir
(Şekil 37-1B). Her iki modelde de koşu bandında dört bacakla
eşgüdümlü adım atma, hatta bandın hızına uyum
olanaklıdır. Bu sırada motor etkinlik yazdırılabilir
ve duysal kayıtlarla refleksler incelenebilir.
Önceki görüş: Propriyoseptif zincirleme
refleksler lokomosyon için zorunludur. G. Brownun bulguları: Duysal
girdi olmaksızın da ritmik lokomosyon olanaklıdır.
Bu model arka köklerin tam kesisi ile sağlanır;
bir dönem izole omuriliğin araştırılmasında
kullanılmış; şimdilerde pek kullanılmıyor, çünkü,
duysal girdi yoksunluğuna ek olarak tonik etki kalkmış ve tüm
(ara ve motor) nöronal deşarjlar yokolmuştur.
Duysal girdinin önemi, motor nöronları ketlemek yolu
ile daha sistematik incelenebilir. Bunun için sinir-kas
kavşağında, d-tubokürar
ile paralizi oluşturulur. Bu modelde (sözde / imgesel) lokomosyon
başlatılınca, gerçekte hareket olmasa da, dönüşümlü fleksör
ve ekstansör motor nöron deşarjları yazdırılır;
proposiyoseptif girdi kalkmış, tonik etki korunmuştur. Bu
modelde hücre içi ve dışı kayıt alınabilir, refleks ve
santral kontrol mekanizmaları incelenebilir.
0-5 günlük sıçan omurilikleri izole edilir ve organ
banyosunda, NMDA ve serotonin uygulanırsa, bacak motor nöronlarında
eşgüdümlü deşarjlar (hatta ritmik lokomosyon) gözlenir (Şekil
37-1C). Bu model, ritmin oluşmasında rol alan nöron işlev ve
topografilerini anlamak ve bu ağları etkileyen farmakolojik
araştırmalar yürütmek için idealdir.
Şekil 37-1
Sonuç olarak:
1) Supraspinal yapılar temel adım atma
örüntüsü için gerekli değildir.
2) Adım ritmisitesi tümüyle omuriliğe
sınırlı devreler tarafından yönetilir.
3) Spinal devreler beyinden gelen tonik
deşarjlarla uyarılır.
4) Spinal örüntü jeneratörleri için duysal girdi
mutlaka zorunlu değilse de, düzenlenmesindeki ince ayar ve zamanlama için
önemlidir.
Adım
Atmak İçin Karmaşık Bir Dizi Kas Kasılması Gereklidir
Şekil
37-2
Memelilerde
Adım Atmayı Sağlayan Motor Örüntü Omurilik Düzeyinde Oluşturulur
Omurilik
İçindeki Sinirsel Ağlar Fleksör ve Ekstansör
Kaslarda Ritmik
Dalgalı Etkinlik Oluşturur
Şekil 37-3
Yarım merkezler:
Birbirini ketleyen, biri yorulunca, diğeri baskınlaşan zıt
etkili merkezler.
Fleksör refleks aferentleri
(FRA): Küçük çaplı deri aferentleri.
Şekil 37-4
Santral örüntü jeneratörleri(SÖJ): Duysal geribildirim yokluğunda ritmik motor etkinlik
oluşturabilen nöronal devereler.
Pencere 37-2
SÖJ tarafından ritmik
motor etkinlik oluşturulması üç etmene bağlıdır: 1)
Hücresel özellikler, 2) Sinapslara ilişkin özellikler ve 3) Nöronlar
arası karşılıklı bağlantıların
örüntüleri.
Omurilikteki
Ritim-Oluşturan Sistem Karmaşık Motor
Örüntüler
Üretir
Şekil
37-7
Propriyoseptörler
Propriyosepsiyon
Adım Atma Örüntülerinin Zamanlama ve
Genliğini
Düzenler
Şekil
37-8
Şekil
37-9
Deriden Gelen Duysal Girdiler Adım
Atarken Beklenmeyen Engellere Uyumu Sağlar
Beyin
Sapından İnen Yolaklar Yürümeyi Başlatır ve
Hızını
Kontrol
Eder
Şekil
37-11
Hareketi
Başlatan İnici Sinyaller Retikülospinal Yolaklar
Aracılığı
ile İletilir
Şekil
37-11
Görsel Olarak Yönlendirilen Yürüyüşteki
Kesin Adım Atma Hareketlerinin Kontrolünde Motor Korteks Etkindir
Şekil 37-12
Serebellum İnen Sinyallerin Zamanlama ve
Şiddetini Düzenleyerek Lokomotor Örüntünün İnce Ayarını
Sağlar
Şekil 37-10
Gerçekleşen
ile niyetlenilenin
karşılaştırılması ve gerekli düzeltmeler
.
Sonuç olarak, insanda da
yürüme, temelde, diğer memelilerdekine benzer entrensek osilatör
devrelerle yönetilir; diğer nöral yapılar ve duysal girdilerle önemli
ölçüde modüle edilir. Farklılık, dört ayaklılık yerine iki
ayaklılıktan doğar; inen yolaklardan işlev (özellikle
denge) talebi çok daha yüksektir.
Yeni görüş: Bebekte,
bir yaşın sonuna doğru gelişen, adım atma örüntüsü
olmaktan çok, başarılı denge kontrolüdür?
. Yenidoğan tay,
v.b. hemen doğrulup, yürümeye başlar
İnsanda, supraspinal
bağımlılık çok daha belirgindir; bu omurilik zedelenmesinde
dezavantaj yaratır