İSTEMLİ HAREKET

Önceki bölümlerde, spinal ve beyin kökü devrelerinin, somatosensör, vestibüler ve diğer uyarıları nasıl organize ederek hareket paternini düzenlediğini gördük. Bununla beraber bu refleks hareketler streotipiktir ve hareket repertuvarı kısıtlıdır. Bu bölümde serebral korteksin görsel, proprioseptif ve diğer bilgileri kullanarak nasıl daha fazla planlama gerektiren hareketleri oluşturduğunu göreceğiz.

İstemli hareketler pek çok yönden reflekslerden ayrılır.

Birincisi, istemli hareketler bir amaç için organize edilir. Bir hareket için hangi eklem ve vücut bölümlerinin kullanılacağı hareketin hedefine göre belirlenir. Bu bir bardağı kaldırmak olabilir veya teniste servis karşılamak...

Reflekslerdeki stimulus-yanıt arasındaki stereotipik ilişkiye karşın istemli hareketlerde aynı stimulusa karşı çeşitli yanıtlar ortaya çıkabilir.

İstemli hareketlerin ikinci farklılığı, verimliliğin öğrenme ve tecrübe ile artmasıdır.

Son bir fark ise, reflekslerin tersine istemli hareketler sadece dış çevreye verilmiş saf yanıtlar olmayıp, iç çevreden de kaynaklanabilirler.

Motor sistemlerin yüksek düzeyleri bir stimulusu iki ayrı düzey açısından algılayabilir. Bunlar; bilgisel içerik ve bir hareketi tetikleme kapasitesi dir.

Serebral korteksin motor alanları primer motor alan ve pekçok premotor alana ayrılmıştır.

Her bir alan korteksten beyin kökü ve omuriliğe projeksiyon yapan nöron populasyonları içerir. Bu bölümde serebral korteksin motor alanlarının nasıl organize olduğu, birbirleriyle ve primer motor korteks ile nasıl haberleştiği tartışılacaktır. Daha sonra da farklı motor alanların basit ve karmaşık hareket durumlarını nasıl kontrol ettiği incelenecektir.

İSTEMLİ HAREKET KORTEKSTE DÜZENLENİR

Primer motor korteks hareketin basit özelliklerini kontrol eder.

1870 yılında, frontal lobun farklı bölgelerinin elektriksel uyarımının, vücudun karşı tarafında kas kasılmasına yol açtığı görülmüş. 20. yy ın erken dönemlerinde farklı türlerde yapılan çalışmalarda (primatlar ve insanlar) frontal lobun farklı bölgelerinin tanımlanması amacıyla elektriksel stimülasyon uygulanması sonucunda motor haritalar oluşturulmuş ve bunların klinikteki lokal lezyonlarla korele olduğu görülmüş.

Kontralateral presentral girus, (Brodman’ın 4. alanı), bugünlerde primer motor korteks diye adlandırılan alan, en düşük yoğunlukta stimuluslarla hareket ortaya çıkaran alandır. Düşük yoğunluklarda, stimuluslar etkilerini elektrodun yanında yeralan ve omuriliğe direk veya sadece az sayıda sinaps yoluyla bağlanmış nöronlarla gösterir.

Yapılan deneyler sonucunda oluşturulan motor haritalar sistemli bir düzen gösterir. Bununla birlikte parmaklar, eller ve yüz gibi kesin ve hassa kontrol egerktiren bölgelere ait alanlar oransız derecede geniştir.

FIGURE 38-1

1900 lerin erken dönemlerinde yapılan hayvan çalışmalarında elde edilen sonuçlar, travmatik, vasküler ve diğer yollarla lokal hasarlanma görülen hastalardaki kliniği açıklamaya yardımcı olmuştur. Bu çalışmalar aynı zamanda bir travmatik hasar veya tümör sonucu oluşan fokal epilepsiyi de açıklar. Fokal nöbetlerde görülen kaba fleksiyon, ekstansiyon hareketleri primer motor kortekse elektriksel uyarı verilerek oluşturulanlara benzer.

Fokal nöbetler genellikle parmaklarda başlar ve proksimale – kola doğru yayılır. Buna klinikte Jacksonian march adı verilir.

Geçtiğimiz on yıl içerisinde insanda istenen motor korteks alanlarını uyarmak için kafa derisine yerleştirilen tel bobinler tasarlanmış. Bunlar manyetik alan oluşturarak etki gösterir. Kasta, örneğin elde oluşan yanıtlar yüzey elektrodlarıyla kaydedilir.

Motor aksiyon potansiyelleri büyüktür ve kısa latansa sahiptir.

FIGURE 38-2

Manyetik stimülasyon, primer motor korteksin vücudu temsil eden alanlarının haritalanmasında kullanılabilir.

Haritalama çalışmalarının (elektriksel ve manyetik) erken dönemlerinde elde edilen sonuçlar “simplistic idea” ya yol açmış, primer motor korteksin büyük bir kontrol paneli olduğu düşüncesini oluşturmuş ancak bu yanlış ! İleri çalışmalar (mikroelektrotlarla yapılan) böyle olmadığını göstermiş.

FIGURE 38-3

Birçok uyarı çok sayıda kası uyarır, kaslar nadiren tek başlarına aktive edilirler. Bununla uyumlu şekilde, son anatomik ve fizyolojik deneylerde, tek bir kortikospinal aksonun birden fazla kası innerve eden motor nöronlara dağıldığı görülmüştür. Ayrıntılı haritalama sonucunda distal kasları ilgilendiren alanların daha geniş olduğu ve bu alanların proximal kasları da etkilediği görülmüştür.

1930 larda premotor alanların (Brodman’ın 6. alanı) uyarımının da hareket oluşturduğu ancak daha yoğun uyarım gerektirdiği görülmüş. Brodman’ın 6. alanı korteksin lateral ve medial yüzlerinde presentral girusun anteriorunda yer alır. Primer motor korteks gibi premotor alanlar da 5. tabakada piramidal nöronlar içerir. Bu nöronlar omuriliğe projekte olur.

Primatlarda 4 temel premotor alan vardır. İkisi lateral konveksitede, ikisi de medial konveksitede.

Lateral konveksitedekiler, lateral ventral ve lateral dorsal premotor alanlardır.

Medial konveksitedekiler, suplementer motor alan ve singulat motor alan

Benzer dağılım insanda da var.

FIGURE 38-1C

Bütün premotor alanlar hem primer motor kortekse hem de omuriliğe projeksiyon gösterir. Premotordan spinale olan projeksiyon daha azdır. Omurilikte premotor ve primer motor projeksiyonların sonlanması üstüste biner.

Suplementer motor alandaki nöronların kortikospinal aksonları, parmak ve el kaslarını innerve eden motor nukleuslarda sonlanır.

Dorsal premotor alandan kaynaklanan kortikospinal projeksiyonlar temelde proximal kol kaslarını innerve eden motor nukleuslarda sonlanır.

Bu direk monosinaptik bağlantıların varlığı, premotor nöronların, primer motor korteksten bağımsız olarak el hareketlerini kontrol edebildiğini göstermektedir.

HER BİR KORTİKAL ALAN TEK KORTİKAL VE SUBKORTİKAL İNPUT ALIR

Primer motor korteks somatotopik inputları direk olarak iki kaynaktan alır.

Birincisi, primer somatosensör kortekstir.(1., 2. ve 3. alanlar) Bu demektir ki, somatosensör korteksteki nöronlar gibi motor korteks nöronları da periferik reseptif alanlara sahiptir. Örneğin, bazı motor korteks nöronları, proprioseptif inputları kaslardan alır.

İkinci kaynak, posterior parietal 5. alandır.

FIGURE 38-4A

FIGURE 38-4B

Premotor alanlar 5. ve 7. bölgelerden olduğu kadar prefrontal korteksteki 46. alandan da büyük inputlar alır. Her premotor alan 5. ve 7. alandaki farklı odaklardan kaynaklanan inputları, kendine ait yollardan alır.

46. alan ventral premotor alana projekte olur ve işletim belleğinde önemlidir. Objelerin uzaydaki yerleşimi hakkında bilgi topladığı düşünülmektedir.

Premotor alanlar arasında da yoğun bağlantılar vardır. Bu bağlantılar işletim belleğinin, değişik premotor aktiviteler tarafından düzenlenen motor planlamayı etkileyebilmesini sağlamaktadır.

Premotor alanlar ve primer motor korteks aynı zamanda ventrolateral thalamus çekirdekleri yoluyla bazal gangliyon ve serebellumdan da input almaktadır.

FIGURE 38-5

Bazal gangliyon ve serebellum omuriliğe direk projeksiyon göstermez.

Kortikal alanlar ve subkortikal yapılar arasındaki ilişkinin önemli bir özelliği bağlantıların resiprokal doğasıdır. Her kortikal alan tek bir kortikal ve subkortikal input paternine sahip gibi gözükmektedir.

MOTOR KORTEKSİN SOMATOTOPİK ORGANİZASYONU PLASTİKTİR

Motor korteksin somatotopik organizasyonu sabit değildir. Motor öğrenme ve yaralanma sonrasında değişebilir. Bu plastisite pek çok deney ve klinik çalışma ile gösterilmiştir.

FIGURE 38-6

Maymunlarda bir çalışma...

Ufak bir kortikal arter bağlanarak, el ve parmak kontrolünde görevli primer korteks alanlarındaki hücre gruplarının hasarlanması sağlanmış. Bunun sonucu olarak hayvanlar yem tabletlerini alacak el becerisini kaybetmiş.

Çalıştırılan grupta 3-4 haftalık sürede tamamen düzelme görülüyor. Bu bir inme veya beyin hasarı sonrasında erken rehabilitasyonun önemine işaret eder.

Başta belirtildiği gibi istemli hareketlerin karakteristik özelliği tecrübe ile gelişimidir. Bu kortikal reorganizasyon ile ilişkili olabilir.

Bir çalışma...

Kişilere günde 20 dakikalık el egzersizi verilmiş.

FIGURE 38-7

KORTİKAL AKSONLAR SPİNAL MOTOR NÖRONLARI DİREK ve İNDİREK BAĞLANTILARLA ETKİLER

Kortikospinal nöronlar omurilikteki alfa motor nöronlarla güçlü ve direk eksitatör bağlantılar yapar.

Kortikospinal sinapsın özgün bir özelliği, başarılı kortikal stimulusların spinal motor nöronlarda progresif eksitatör postsinaptik potansiyel yaratmasıdır. Bu potansiyel artırıcı bağlantı, maymunların parmaklarını tek tek hareket ettirebilmelerini açıklayan mekanizmalardan biridir.

FIGURE 38-8

Medulladaki piramidal traktlar kalıcı olarak harap edilince veya motor korteksin el kontrol alanı çıkarıldığında bu yetenek yok olur.

Kortikospinal lifler aynı zamanda omurilikteki ara nöronlarda da sonlanmaktadır. Bu motor nöronla olan indirek bağlantılar, direk bağlantılara oranla daha fazla miktarda kası regüle eder ve böylece yürüme, uzanma gibi birden çok eklem hareketinin organizasyonuna katılır.

Meduller piramidal yollar kesilerek, primer motor korteks ve premotor alanlardan projeksiyon engellenmiş olur ve bu maymunlarda kontralateral güçsüzlük oluşturur. Fakat hayvanlar ilerleyen aylarda düzelir. Sadece hareketin hızında kusur kalır. Bu durum primer motor alan kaynaklı projeksiyonların kesilimine bağlıdır.

Piramidal trakt lezyonlu hayvanlar tırmanabilir, zıplayabilir ve normal görünebilir. Kısmi düzelme, kortikal emirlerin indirek olarak beyin kökünün desenden sistemlerinden spinal motor nöronlara ulaşmayla mümkün olabilmektedir.

Öte yandan bu hayvanların parmaklarınn tek tek hareketi kalıcı olarak bozulmuştur. Bilek, dirsek ve omuz, ekstansör ve fleksör sinerji içinde birbirine bağlanmıştır.

Kortikospinal projeksiyonlar aynı zamanda spinal motor nöronlar üzerinde inhibitör etkilere de sahiptir. Maymunlardan elde edilen direk ve insandan elde edilen indirek kayıtlar kortikospinal inhibisyonun Ia inhibitör ara nöronu ile düzenlendiğini göstermektedir.

Aynı ara nöron germe refleksinin resiprokal inhibisyonunda da sorumludur.

FIGURE 38-9

Spinal aranöronlar periferden inputları alıp, bunlardaki değişikliklere direk yanıt verebildiği için beynin daha yüksek merkezleri hareketin ince ayrıntıları ile uğraşmak yerine daha kompleks davranışlarla uğraşabilmektedir.

FIGURE 38-10

HAREKETİN YÖNÜ, KORTİKAL NÖRON POPULASYONLARIYLA KODLANIR

Bir çok hareket bir çok eklemin rotasyonunu içerir, bir çok kasın ardışık ve zamansal olarak kesin aktivasyonuyla. Bu şu soruyu doğurur.; motor korteksteki hücreler kas aktivitesinin spasyo-temporal örüntüsünü doğrudan mı kontrol eder, yoksa yön, uzaklık, eklem açısı değişikliği gibi daha genel özellikleri mi kodlar.

Bu Apostolos Georgopulos tarafından test edilmiş. Maymunları joystick ‘i farklı yönlerdeki bir görsel hedefe hareket ettirmek üzere eğitmiş ve primer korteksten ilişkin değişimleri kaydetmiştir. Tüm nöronlar öncesinde ve hareket esnasında yönün geniş bir açısında ateşlemiştir.

Figure 38-13A

Bu denli geniş aralıkta çalışan nöronlarla hareket yönü bu kadar kesin nasıl kodlanır. Georgopoulos şunu düşünmüştür; belli bir yöne hareket tek bir nöronun aktivasyonuyla değil, fakat geniş bir nöron populasyonunun net etkisiyle ortaya çıkar. Her nöronun harekete olan katkısının belli bir yönde ,o yöne hareketteki vektör uzunluğu ile temsil edilir. Bu şekilde tek bir hücrenin vektörü populasyon vektörünü oluşturmak üzere eklenir. Ancak bu şekilde hesaplanmış populasyon vektörleri yaklaşık olarak hareket yönüne uyar.

Figure 38-13B

Georgopoulos tarafından tanımlanan yöne bağlı aktive olan nöronlar , ulaşma hareketinde verilen yönde eksternal uyarılarla güçlü olarak modüle edilir, ve bu modülasyon ekstremiteyi yer değiştirmek için gerekli kuvvete bağlıdır. Omuzun hareketi hücrenin tercih ettiği yönün aksine yük karşı gelirse hücrenin ateşleme hızı artar, yük omuzu hücrenin tercih ettiği yöne çekerse ateşleme azalır.

Figure 38-14

Bu yüke karşı ateşleme bağımlılığı, göstermektedir ki; primer motor kortekste nöronların aktivitesi güçlerin yönüne ve ulaşma esnasında tüm kolun hareket yönüne göredir. Bu güç kodlaması daha önce tartışıldığı gibi tek eklem hareketiyle benzerdir.

Bu değişik çalışmalar göstermektedir ki, motor korteks aktivitesi sadece düşük düzey hareket paremetrelerinde –kas gücü gibi- değil aynı zamanda yüksek düzey paremetrelerdede- ulaşma esnasındaki ellerin yörüngesi gibi- mevcuttur. Motor korteksin nöronlarının bu özellikleri onları alfa motor nöronlardan ayıreder.

PRİMER MOTOR KORTEKSTEKİ NÖRONLAR ÖZEL DURUMLARDA DİREKT OLARAK PERİFERAL STİMÜLASYONLA AKTİVE OLURLAR

Primer motor korteks tarafından kontrol edilen en basit davranış direkt olarak duysal stimulusların neden olduklarıdır. Motor kortikal nöronların , kaslarını kontrol ettikleri bacaklardan güçlü duysal inputlar alırlar. Ayakta duran bir kişi bir tutamağı çekerse , ani postüral karışıklık gerilmiş olan kasta hızlı bir karşı cevap (counter-response) oluşturur, spinal refleks süresinden daha uzun ancak basit bir reaksiyon zamanından daha kısa sürede. Ancak bu karşı cevap kişiye direnmesi söylendiğinde ortaya çıkıyor. Bu tür hızlı motor ayarlamalar temel olarak somatosensor inputları primer motor kortekse direkt olarak, talamus ve primer duysal kortekse projeksiyonlarıyla ileten relatif olarak basit transkortikal yollarla iletilir.

Bu transkortikal yollar, spinal reflekste olmayan hızlı cevaptaki fleksibilitenin derecesini sağlar. Bu uzun yol (long-loop) veya transcortikal cevaplar seçici olarak bazı hareket hastalıklarında ; Parkinson, Myoklonus gibi; spinal refleksler normalken artar.

PARMAKLARIN BİREYSEL HAREKETLERİ KORTİKAL NÖRON POPULASYONUNUN AKTİVİTE PATERNİ İLE KONTROL EDİLİR

Daha öncede belirtildiği gibi , anatomik çalışmalar ve lezyon deneyleri göstermiştir ki primer motor korteks primatlarda parmakların bireysel hareketlerin üretilmesinde spesifik bir rol oynar.

Her bir nöronun , belli bir parmak hareket ettiği zaman maksimal ateşleme yapmasına rağmen , parmak nöronları , primer motor korteksteki , el kontrol alanının tamamına yayılmıştır.

Fig. 38-15

Parmak hareketlerini üreten koordine olmuş bu aktivitenin şekli (yada yolu) ulaşma hareketinin altında yatan populasyon kodlamayla analogdur.

Bu gözlem şaşırtıcı değildir, çünkü parmaklar biomekanik olarak tendonlarla eşleştirilmişler ve anatomik olarak birbirlerinden bağımsız değildirler. Tek bir parmağın hareket ettirilmesi tüm parmaklarda etki eden kasların aktive ve inhibe edilmesine ihtiyaç duyar. Bugünkü kanıtlar göstermektedir ki her kortikonöronal hücre (CM) hedef kastaki küçük bir grubu etkiler. Tek bir kası kontrol eden bu tip çok az hücre tespit edilmiştir.

Bireysel parmak hareketine katılmış olan CM hücre dahi spinal kordda birden fazla motor nükleusa dal veren aksonları vardır. Daha öncede belirtildiği gibi ,aynı hedef kas, el reprezantasyonundaki dağılmış olan CM hücreler tarafından etkilenebilir. Aktive olan hücreler görevde kullanılacak olan kasa bağlıdır.

Reger Leman ve R.B. Muir değişik görevlerin hangi nöronların primer motor kortekste, özel kasları kontrol etmek için kullanıldığını belirlemişlerdir. Maymunda bireysel CM hücresinin iki farklı parmak görevinde aktivitesini kontrol etmişlerdir. Bir power grip ve precision grip. Her ikisindede tanımlanmış olan CM hücrelerinin kontrol ettiği intrinsik el kaskarının kontraksiyonu söz konusu.

Precision gripte aktif olan hücreler , power gripteki hedef kasların kasılması precision gripten daha güçlü olmasına rağmen, power gripte suskun kalıyorlar.

Figure 38-16

CM hücresindeki aktivitenin , hedef kas hücresindeki aktivasyonla değişmez olarak eşleşmemesi, temel olarak CM hücresini spinal motor nörondan ayırt eder. Primer motor kortekste ayrı bir hücre populasyonunun sadece precision gripte aktive olması ; primer motor korteksin bireysel parmak hareketlerini kontroldeki rolünde bir kanıttır. Bireysel parmak hareketi gerektirmeyen power grip, inen yollarla kontrol edilebilir, primer motor korteks yada dışından doğan, spinal kordda çok miktarda diverjans yapar ve bu nedenle geniş kas gruplarının az diferansiye olmuş eş güdümle kasar.

Bazı motor kortikal hücreler , kas gücü arttıkça dahada az ateşlerler. Bu aktivitelerinin güçle negatif korele olduğunu gösterir. Pozitif korelasyon olan nöronlar; bu hücreler aynı zamanda hedef kası fasilite ederler.

Figure 38-12

Bunlar sadece görevde gücün kontrolü gerktiği zaman kasda yumuşak değişimler için ateşlerler. Bunların görevi pozitif kortikal nöronların basitçe inhibe etme yerine motor üniteyi daha kesin görevden almadır (derecruiting). Bu ; örnek olarak nazik objeleri dikkatlice serbest bırakmaya yardımcı olur.

Özel olarak , primer motor korteksin fonksiyonel organizasyonunda iki seviye vardır. Birincisi; düşük düzey kontrol sistemi, CM hücresi; görev spesifik kombinasyon olarak bir araya getirilebilen kas grubunu kontrol eder. İkincisi; daha yüksek kontrol sistemi ,hareketin daha global düzeyini kodlar, pratik ve öğrenme ; bu iki düzey organizasyonun ililşkisini ayarlar.

HER PREMOTOR ALAN MOTOR PLANLAMANIN FARKLI YÖNÜNE KATKIDA BULUNUR

Premotor alanların ve primer motor korteksin çıktıları spinal kordda üst üste binsede, premotor alana inputlar primer motor kortekse olan girdilerden oldukça farklıdır.

Figure 38-4

Premotor alanların hasarlanması , primer motor korteks hasarlanmasından daha kompleks motor kayıplara neden olur . büyük bir premotor alan lezyonun olan maymuna transparan bir duvarın arkasından yiyecek sunulsa direkt olarak yiyeceğe ulaşmaya çalışır, ve duvara çarpar. Normal hayvanlardan farklı olarak , elini hareket ettirirken kinematik planda duvarın visiospasyal planını ilişkilendirmek mümkün değildir.

Premotor alanın , hareketin planlanmasıyla ilişkili olduğu son yirmi yılda fizyolojik ve görüntüleme yöntemleriyle insan ve maymunda yapılan değişik özel görevlerde gösterilmiştir. Maymunda birbirinden uzak hücre populasyonları ipsilateral hareket ,bilateral hareket veya hareketin spesifik kombinasyonu ile aktiftir. Kurgulanmış ve hazırlık aktivitesi ağır basar ve hücre aktivitesi aşağıda göreceğiniz gibi sıklıkla öncelikle spesifik görevlerle ilişkilidir.

Premotor alan çalışmaları, motor hazırlığın nöral organizasyonunun bazı temel özelliklerini tanımlamıştır. Birinci olarak, kişi tarafından içsel olarak başlatılan hareketler – bir objeyi manuple ederken parmak hareketlerinin ardışık hareketi – birincil olarak suplementer motor alanla ilişkilidir. İkinci olarak, dış uyaranlarla tetiklenen hareketler, birincil olarak lateral premotor alanla ilişkilidir. Daha spesifik olarak ; lateral premotor nöronların ayrık popülasyonları , stimulus ve cevap arasındaki keyfi ilişkiyi düzenler. Lateral dorsal premotor alanda gecikmiş hareket ile ilişkilidir, lateral ventral premotor alan ise objenin şekline göre elin konfirme olmasıyla ilişkilidir. Üçüncüsü; bir hareketin zihinsel provası – bu bir hareketi planlamak için görsel tasvirler kullanma – premotor ve posterior parietal kortikal alanlarda bir hareket esnasında olduğu gibi aynı benzer aktivite örüntüleri doğurmaktadır. Psikofizyolojik çalışmalar göstermiştir ki , hareketin zihinsel provası eş zamanlı ve hemen hemen görev performansını simüle eder. Bu gözlem atletlerde ve ustalarda aktive olan zihinsel provanın önemini açıklar. Dördündücüsü ; özel bir görevde aktive olan motor ve premotor nöronlar aynı değildir, zaman içinde ; ancak performans otomatik hale geldikçe progressif olarak değişecektir.

SUPLEMENTER VE PRESUPLEMENTER MOTOR ALANLAR AYRI HAREKETLERİN ADIMLARINI ÖĞRENMEDE ÖNEMLİ ROL OYNARLAR

Motor hareketler sıklıkla dışsal bir ipucu olmadan kendiliğinden başlar. Yaklaşık istemli bir hareket başlamadan bir saniye önce suplementer motor alanın yeri olan medial premotor bölgede, EEG ‘de kortikal potansiyelde karekteristik negatif bir şift oluşur. Bu negatif potansiyele hazırlık potansiyeli yada Bereitschaft Potential denir, hareketten önceki planın sinyalidir.

Bu negatif potansiyelden sorumlu olan daha kesin olarak bölgesel kan akımını karşılaştıran ( nöral aktivite artışının bir ölçüsü) bir çalışma ile basit, kompleks ve hayal edilen parmak hareket sekaslarında lokalize edilmiştir.

Kompleks hareket sekansları , basit tekrarlayan hareketlerden çok daha fazla planlamaya ihtiyaç gösterir. Kompleks hareketleri hayal etmek, gerçek hareket kadar planlamaya ihtiyaç gösterebilir. Beklendiği gibi ; yaylı bir silindire karşı hareket edebilen zorlayıcı tekrar eden parmak fleksiyonu , karşı taraf sensorimotor primer el kontrol alanında ilişkin serebral kan akımında artış gözlenir. Parmak hareketlerinin kompleks dizisinde suplementer motor alanın bölgesel serebral kan akım artışı eşlik eder. Parmak hareketinin kompleks sekansı sadece hayal edilirse , bölgesel serebral kan akımı her iki suplementer motor alanın anteriorunda bir alanda olur. Bu alan presuplementer motor alan , suplementer motor alana temel girdileri sağlar.

Figure 38-17

Suplementer motor alanın hareketlerin dizininin internal temsilindeki özgül rolü tanımlamak için maymunlarda iki değişik “instructed-delay task” de kayıtların primer motor korteks, suplementer motor alan ve lateral premotor alan nöronlarından yapıldığı deney düzeneği hazırlandı. Bu tip görevde hayvan hangi hareketi yapacağını düşünecek ve sonra verilen ipucu hareketi ne zaman yapacağını belirtecek. Bu deneyde maymunlar, özgün bir sekansta üç panele dokunmak için eğitildiler. Bir varyasyonda egitim görseldi: üç panel maymununtakip etmek zorunda olduğu, ardışık şekilde aydınlandı. Diğer varyasyonda maymun , daha önceden öğrendiği ardışık hareketi yapmak üzere eğitildi. Beklendiği gibi primer motor korteksteki nöronlar genel olarak hareketin öncesinde ve hareket esnasında görsel yönlendirilmiş hafızadaki hareketlerle aynı ölçüde ateşlemiştir. Zıt olarak , bir çok suplementer motor alan nöronu sadece hafızaya alınmış sekanslar öncesi ve esnasında ateşlemiştir. Tersi lateral premotor nöronlar için doğrudur.

Figure 38-18

İlaveten , bazı suplementer motor alanlar nöronlarının hareket ilişkili deşarjları, hareketin özel sekanslarına spesifik – tutamağı çevirmekten sonra itmek gibi- . hücreler aynı hareketlerin başka kombinasyon bağlantılarında ateşlemezler. Suplementer motor alanların hareket adımlarını görsel ipuçları olmadan hafızadan hazırlamada ilişkili olduğu gözükmektedir.

Suplementer motor alana temel kortikal girdi presuplementer motor alandan kaynaklanmaktadır.

Figure 38-4

Bu bölge sadece suplementer motor alana projekte olur ve kesin somatotopisi yoktur. Suplementer motor alan öğrenilmiş sekanslardan motor program ayarlarken , presuplementer alanın bu sekansları öğrenmekle ilişkili olduğu düşünülmektedir. Örneğin bir çalışmada presuplementer motor alan hayvan düğme basmada yeni bir adım öğrendiğinde tercihen aktive olmuşken , suplementer motor alan öğrenilmiş davranışın hareketi esnasında aktif hala gelir. Bu motor öğrenme muhtemelen prefrontal corteks (alan 46) ve diğer korteks alanlarıyla sürekli karşılıklı bilgi değişimi içersindedir.

Profesyonellik ve ustalık kazanılınca ; görevin motor kontrolü suplementer motor alandan , primer motor alana kaydırılabilir. Son zamanlarda maymunlarla yapılan bir çalışmada ; bir düğme basma görevinde suplementer motor alandaki performans esnasındaki hareket öncesi aktivite çalışma ile 12 ay sonra kaybolmuştur. Daha sonra , bu çalıştırılmış maymunun sağ primer motor korteksinde deneysel bir lezyon , sol parmaklarda güçsüzlük oluşturmuş, bu şekilde maymunun görevi tamamlamsındaki yetenek büyük ölçüde zayıflamıştır. 21 gün sonra maymun tekrar aynı şekilde düğmeye basacak şekilde iyileşmiştir. Lezyondan 22 gün sonra ; suplementer motor alandan kayıtlar , nöronların hareket öncesi tekrar aktif olduğunu göstermiştir.

Uzatılmış alıştırmalar , primer motor korteksteki motor temsili uzantısını etkiler, suplementer motor kortekste bir görev yenilikten otomatiğe geçerken temsilde bir kayma meydana gelir.tersine primer motor korteks harabiyeti sonrası fonksiyonun tekrar kazanılmasında ; suplementer ve belkide presuplementer motor alanların yeniden katıldığı yeni bir öğrenme uğraşısı ortaya çıkar.

LATERAL PREMOTOR ALANLAR HAREKETİN SEÇİMİNE VE SENSORİMOTOR TRANSFORMASYONA KATKIDA BULUNUR

Uygun hareketin seçilmesi, mental tasvirlerin anımsanmasıyla ilişkili içsel yansımanın bir sonucudur. Sıklıkla ,eylem görsel yada işitsel işarete cevaptır. Bazı işaretler özgün bir eylemin acilen gerekliliğini belirler ( örneğin; kırmızı ışık durmamızı söyler) veya bazı durumlar bazı eylemlerin hemen gerekli olduğunu gösterir. (örneğin; sarı ışık sinyali, kırmızıya hemen bir dönüşü gösterir). Yeni ve adaptif cevapları öğrenmedeki yetenek; özel çevresel uyaranlara ; etkin ve tam hareket için önemlidir.

Harekat gerçekleşmeden kurgulama ilişkin aktivitenin primer motor korteks ve suplementer motor alanda oluştuğu görülmüştür. Primer motor korteksteki bu aktivite özgün hareketin spesifik paremetresini belirtir, suplementer motor alanda cevabın özgül emrini belirler. Lateral premotor alanda görsel ve diğer duysal stimulusların hareketi nasıl kontrol edeceği temsil edilir. Karekteristik olarak , premotor alandaki kurgulanmış aktivite öncül işaret ve hareket için sinyal arası zamanda devam eder.

Figure 38-19

Lateral dorsal premotor alanda kurgulanmış aktivite baskın olarak doğrudan hareketten spasyal ipuçları taşımayan duysal stimulusla ilişkilidir. Örneğin; stimulus hareketin yapıldığı yöne doğru olmayan bir ışık olabilir. Lateral dorsal premotor alan ; spesifik bir hareketle ilişkili özel duysal olayları ilişkilendirmeyi öğrenmekle alakalıdır.(associative learning) Bununla tutarlı olarak , lateral dorsal premotor alanlarında lezyonu olan maymunlar assosiyatif öğrenmede güçlükleri vardır. Bir çalışmada maymunların özel bir zemin rengiyle (kırmızı veya mavi) joystick’i çekme ve itmeyi ilişkilendireceği düşünüldü. Lateral premotor korteks her iki hemisferden çıkarıldı ve hayvanlar cerrahiden sonra 2 hafta tekrar çalıştırıldı. Maymunlar gerekli hareketleri güçsüzlük olmadan yapabilmelerine rağmen, hiçbiri zemin rengi ile itip çekeceği ilişkisini tekrar öğrenememiştir.

ULAŞMAK VE KAVRAMAK FARKLI PARİETO-PREMOTOR KANALLARLA İLETİLİR

Hedef yönlendirilmiş hareketler ; çevrenin duysal temsilinin kas kontrol sinyallerine dönüştürülmesini gerektirir ki bu işlemin adı sensorimotor transformasyondur. Hedef yönlendirilmiş bir hareket olan ulaşma , hedef yerinin görsel bilgisini ve kullanılan ekstremitenin pozisyon bilgisini , oluşacak olan kritik kol hareketinin özelliklerini belirlemek için gereklidir. İlaveten ulaşmak genellikle bir objeyi kavramakla eşleştirilmiştir.

Ulaşma hareketinin paremetreleri , yön ve uzaklıktır, hedefin vücuda , omuza veya ele ola bağıl konumuna bağlıdır.

Sıkı kavrama tersine temel olarak objenin şekli ve boyutuyla yönetilir. Kavramak ilk olarak nesneyi çevreleyecek kadar parmakların ayrılmasını içerir ve parmaklar avuç içinde nesneyi sıkışıncaya kadar kapatılır. Parmakların ayrılması elin nesneye doğru transportu esnasında olur. Kavramanın kinematiği nesnenin kendisine bağlıdır, konumuna değil. Ulaşma ve kavrama , davranışların visuo-motor transformasyon işlemini anlamak için ilginç davranışlardır.

Anatomik kanıtlar ve tek hücre kayıtları göstermiştir ki; ayrı ancak parelele parieto-premotor kanallar , ulaşma ve kavrama için gerekli visio-motor transformasyonu taşırlar.

Figure 38-20

Ulaşma esnasında , parietal alan 5’ deki nöronlar hareketin yönünü kodlar ancak, ilişkili olduğu dorsal premotor alandan daha sonra deşarj olurlar. Bu nöronlar devam etmekte olan hareketi gözler ve planı geliştirir ve premotor alandan sonraki gelenleri uygular.

Kavrama esnasında ,maymunda lateral ventral premotor alanda değişik nöronlar, değişik el hareketleri ve nesne şekilleri ile bağlantılı ateşler. Bu nöronlar ulaşma süresince aktiftir, parmaklar kavramaya başlamadan önce susar. Dahası değişik hücreler elin değişik şekillerinde ateşler . bazı nöronlar sadece hareket yay germe (precision grip) ise aktive olur, diğerleri ise sadece yiyeceği geri almak için kuvvetli vurma hareketinde aktiftir; bazıları ise hareket sadece bir power gripse aktiftir.

Figure 38-21

Lateral ventral premotor alandaki hücreler posterior parietal korteksten alınan nesne biçiminin görsel bilgisiyle yönlendirilen motor aktiviteleri kontrol ettiği görülmektedir. Diğer bir grup nöron cisim kavrandığı yada tutulduğunda aktive olur.

Biricik bir nöron tipi lateral ventral premotor alanda keşfedilmiştir. Diğerleri gibi , bu nöronlar , maymununözel bir kavrama hareketi yaptığı zaman deşarj olur, ancak aynı zamanda aynı hareketi başka bir maymunun yada araştırmacının yapması ilede deşarj olur. Bu nöronlar mirror neurons (ayna nöronlar) olarak adlandırılır.

Figure 38-22

Bu değişik nöronlar , bu davranışın nasıl yapıldığından ziyade , bu hedef yönelimli davranışın dilini çözme karekteristiğibni paylaşırlar.

Ventral premotor alan ana girdisini , intra parietal sulcusta gömülü olan anterior intraparietal bölgedeki benzer görev ilişkili nöronlardan alır. Bu nöronlardan kayıt , maymun bir seri değişik düğme ve anahtar görevi yaparken yapılmıştır. Hücreler özel bir düğme kavrandığı zaman ateşlenmiş , aynı zamanda görsel olarak aynı düğmeye , kavranmaksızın fikse oluncada ateşlemiştir. Bu hücrelerin bir nesnenin boyutunu görsel uzaydan motor sinyale dönüştürmede rolü olabilir.