(Michael E. Goldberg)
Motor sistemlerin
hareketleri nasıl kontrol ettiğini öğrendik.
Şimdi
bakış, denge ve postür ile ilgili motor sistemlerin üzerinde
durulacak.
Dünyayı
incelerken, bu motor sistemler vücudu, özellikle de
bakışlarımızı uzayda tesbit ediyor.
Bu motor sistemlerle
ilgili özellikle şu soruları soracağız:
Bu bölümde oküler motor
sistemin organizasyonu ve görsel bilginin göz hareketlerini nasıl
yönlendirdiği tanımlanacak. Bir sonraki bölümde vestibüler sistem ve
vestibüler reflekslerin baş hareket ederken gözü nasıl tespit
edebildiği tartışılacak. 41. Bölümde de vestibüler ve
proprioseptif bilginin kas-iskelet sistemi tarafından, dik postürü ve
başın stabilize edilmesini sağlamak üzere, nasıl
değerlendirdiği incelenecek.
Bakış
sisteminin önemi, gözün anatomisinden kaynaklanıyor: en iyi
gördüğümüz yer—fovea (Æ1 mm¯). Bakış sisteminde amaç, foveayı
bakılacak objeye yönlendirmek. Bunu yapmak için:
- Okülomotor sistem (göz küresinin hareketi)
- Başı hareket ettiren sistem (Uzayda göz kürelerinin yerini
değiştirme)
Bakış
sistemi, ayrıca bakılan objenin retina üzerinde hareketini önler:
obje duruyorsa gözler de hareketsiz tutulur; obje veya baş hareket
ediyorsa görüntüyü sabitleştirir.
Baş hareketi
sırasında foveayı tespit etmek için baş hareketine
ilişkin bilgi gerek!
Bu bilgiyi görme
sisteminden alabiliyoruz (gözleri de bağla beraber hareket ettiği
için) ancak bu yol yavaş. Bunun yerine hareketi doğrudan tespit eden
iç kulaktan gelen bilgi kullanılıyor. Baş hareketleri ve,
yerçekimi referans alındığında, başın pozisyonu
vestibüler sistem tarafından değerlendiriliyor. Vestibülo-oküler
refleks bu bilgiyi kullanarak, doğrudan gözlerden gelen görsel
enformasyondan bağımsız olarak, hareketi kontrol ediyor.
19.yy’da Hermann Helmholtz ve
diğer Alman psikofizikçiler görme ve göz hareketlerini araştırıyorlar. Görsel
algılama için göz hareketlerinin önemini vurguluyorlar, ancak birden fazla
tip göz hareketi olabileceğini düşünmüyorlar.
1890’de Edwin Landott, okurken gözlerin satırı düzgün takip
etmediğini, küçük “titrek” (jerky) hareketler
yaptığını (sakkad) ve her salınımdan sonra
kısa bir duraklama olduğunu fark ediyor.
1902’de Raymond Dodge, foveayı hedefe yönlendirip orada tutan 5
farklı hareket sistemi tanımladı. Bu hareket sistemlerinin her
biri aynı efektör yolu kullanıyor-beyin sapındaki bilateral
okülomotor nöron grupları.
Bu 5 hareket
sisteminden üçü foveayı çevredeki görsel hedef üzerinde tutmaya, ikisi de
baş hareketi sırasında gözü sabitlemeye yönelik.
Sakkadik göz hareketleri, foveayı süratle periferdeki görsel hedefe
yönlendiriyor, düzgün takip hareketleri (smooth pursuit movements) hareketli
bir hedefin görüntüsünü foveada tutuyor, bağlama hareketleri (vergence
movements) ise gözleri zıt yönlerde hareket ettiriyor ki görüntü her iki
foveaya da yerleştirilebilsin. Vestibülo-oküler
hareketler, vestibüler sistemden gelen sinyallerle yönlendiriliyor ve
kısa baş hareketleri sırasında retinada görüntünün
hareketsiz kalabilmesini sağlıyor. Optokinetik hareketler
de, görsel uyaranlarla yönlendirilen sürekli baş rotasyonu
sırasında görüntüyü sabitliyor.
Bağlama
hareketleri dışındaki tüm hareketler uyumlu (conjugate): Her göz
aynı yönde ve aynı miktarda hareket ediyor. Bağlama
hareketlerinde ise bu uyum yok (disconjugate), gözler farklı yönlerde ve
bazen farklı miktarlarda hareket ettiriliyorlar.
Son olarak da, bazen
gözlerin orbitalar içinde sabit kalmaları gerekiyor ki, sabit durumdaki
bir obje incelenebilsin. Bunu yapmak için de altıncı bir sistem var:
Fiksasyon sistemi. Bu sayede sabit bakış sırasında gözler
hareketsiz kalabiliyor. Gözlerin hareketinin önlenmesi için göz hareketleri
aktif olarak baskılanıyor. Vestibüler ve optokinetik sistemler 40 ve
41. Bölümlerde tartışılacak. Diğer dördü bu bölümde
incelenecek.
En
doğru/hatasız görme gözler hareketsizken olur. Bir objeye bakarken,
nöral sistemlerle sağlanan fiksasyon, aktif olarak göz hareketlerini
önler. Görmenin önemli olmadığı bir iş yapıyorken,
örneğin akıldan bir aritmetik işlemi çözerken, fiksasyon sistemi
aktif değildir. Fiksasyon sisteminde bozukluk olan hastaların,
örneğin konjenital nistagmusu olanların, görmeleri zayıflar;
bunun nedeni gözlerdeki anomaliye bağlı olmayıp, gözlerin görsel
sistemin hatasız çalışabilmesi için gereken zaman boyunca sabit
tutulamamasındandır.
Gözlerimiz
dğnyayı araştırırken, sakkadlar ile bağlanan bir
dizi fiksasyonlar yapar (Şekil 39-1).
Şekil 39-1: Görsel çevreyi araştırırken yapılan
sakkadik göz hareketleri.
Sakkdaların
amacı gözü olabildiğince hızlı hareket ettirmek. Sakkadlar
ileri derecede stereotipik; standard bir dalga formu içeriyorlar: Gözün
hızı düzgün bir şekilde artıp azalıyor. Sakkadlar çok
hızlı, saniyenin küçük bir bölümünde ve 9000/sn gibi
hızlarda oluşuyor (39-2). Sakkadik göz hareketinin
hızını belirleyen sadece foveadan hedefin
uzaklığı. Sakkadların yönünü ve amplitüdünü istemli olarak
değiştirebildiğimiz halde hızını
değiştiremeyiz.
Şekil 39-2: İnsan sakkadı
Normal koşullarda
sakkadı düzenlemek için görsel geri beslemeye zaman yetmiyor. Hareketin
yönü ile ilgili düzeltmeler, takibeden sakkadlarda gerçekleştiriliyor.
Yorgunluk, ilaçlar veya patolojik süreçler sakkadları yavaşlatabilir.
Sakkadlar sadece görsel hedeflere değil, ses, taktil uyaranlar, uzayda
durum ile ilgili hatıralar ve sözel emirlere (“sola bak!”) karşı
da oluşabilir.
Bu, hedefin ne kadar
hızlı hareket ettiğini hesaplayıp, gözleri ona uydurarak
sağlanır. Sistemin, gözün hızını hesaplayabilmek için
hareket eden bir uyarana gereksinimi vardır. Bu nedenle, sözel veya hayal
edilen bir uyaran düzgün takip hareketi oluşturamaz. Bu tür hareketlerin
maksimum hızı 1000/sn, yani sakkadlardan çok
yavaştır. İlaçlar, yorgunluk, ve hatta distraksiyon bu
hareketlerin kalitesini bozar.
Sakkadik ve düzgün
takip sistemlerinin santral kontrolü birbirlerinden çok farklıdır.
Hedef bakışın merkezinden aniden uzaklaşıp sonra
yavaşça aynı pozisyona döndüğünde bu çok iyi görünür. Göz önce
düzgün takip hareketini yapar, sonra paradoksal bir şekilde, kısa bir
süre için hedefin hareket hızına yaklaşık olarak eşit
olan bir hızla hedeften uzaklaşır
(39-3).
Şekil 39-3: İnsanda düzgün takip
Düzgün takip ve sakkad
sistemleri her iki gözün hareketlerini birleştirirken, bağlama
sistemi gözlerin farklı hareketini sağlamaya yönelik
çalışır. Yakındaki bir objeye bakarken gözlerde konverjans (birbirine
doğru rotasyon), uzaktaki bir objeye bakarken ise diverjans olur
(39-4).
Şekil 39-4: Bağlama hareketleri
Bu ayrık
(birleşmemiş, “disconjugate”) hareketler sayeseinde, ilgi duyulan
objenin her iki retinada aynı yerde olması sağlanır.
Retinadaki pozisyonlardaki hafif farklı pozisyonlardan (retinal farklılık,
“retinal disparity”) yararlanılarak derinlik duyumu
oluşturulur. Bağlama sistemi bu farktan yararlanarak
birleşmemiş hareketleri oluşturur.
Herhangi bir anda, tüm
görsel dünya retinada odaklanmış durumda değildir. Yakın
bir objeye baktığımızda uzaktaki objeler bulanık
görünür. Aksine uzaktaki bir objeye baktığımızda da yakındakiler
bulanıktır. Bakış farklı uzaklıktaki objelerde
gezindiğinde, ilgi duyulan objenin odaklanması gerekir. Silier kaslar
lensin kırıcılığını değiştirerek
odaklanmayı sağlar: Akomodasyon.
Akomodasyon ve
bağlama ilişkilidir. Bulkanıklık, akomodasyonu tetikler, ve
akomodasyon yapıldığında da, aynı zamanda gözlerde
bağlanma oluşur. Aynı zamanda pupiller geçici olarak
daralır ve bu sayede odaklanma alanının derinliği
arttırılır. Akomodasyon, bağlanma ve pupiler konstriksiyon
birlikte yakın
yanıtı (“near response”)’nı oluştururlar.
Gözlerin nasıl
hareket ettiğini anlamak için gözün geometrisini ve ekstraoküler
kasları bilmek gerekir. Gözün oryantasyonu 3 rotasyon ekseninde
tanımlanabilir: horizaontal, vertikal ve torsiyonal. Bunlar göz küresinin
merkezinde kesişirler ve göz hareketleri bu eksenler etrafındaki
rotasyonlar olarak tanımlanabilir.
Abdüksiyon,
gözü burundan uzaklaştırırken addüksiyon buruna yaklaştırır. Elevasyon gözü
yukarıya, depresyon
aşağıya doğru döndürür. Torsiyon hareketleri görme
çizgisini değiştirmez, fakat gözü onun etrafında döndürür: Intorsiyon,
korneanın üst kısmını buruna doğru, ekstorsiyon ise
burundan uzağa doğru döndürür. Torsiyonal hareketler, vertikal
çizgilerin algısal sabitliğini sağlarlar. Göz, orbitanın
içindeki her durumda aynı miktarda torsiyonu sürdürmelidir; aksi takdirde
bakışın bazı kısımlarında vertikal olarak
algılanan çizgiler, farklı yerlerde bükülmüş olarak
algılanır. Torsiyonel hareketler sadece patolojik süreçlerde,
abartılı olarak ortaya çıktıkları zaman açıkça
gözlenebilir.
Her göze altı kas
yapışır: dört rektus (superior, inferior, medial ve lateral) ve
iki oblik (superior ve inferior). Rektus kaslarının origoları
orbitanın apeksinde, insersioları ise göz küresinin dış
katmanı olan sklerada,
gözün ekvatorunun anteriorundadır (39-5).
Şekil 39-5: Ekstraoküler kasların origo ve insersiyoları
Oblikler göze
anteromedial taraftan gelip ekvatorun arkasına bağlanırlar.
Oblikler ekvatorun arkasında oldukları için gözü arkaya,
insersiyolarına doğru çekerler ve pupillayı eğerek
uzaklaştırırlar. Böylece superior oblik gözü indirirken inferior
oblik kaldırır. Superior oblik bir kemik kaldıraçtan (troklea) geçerek göze
ulaşır.
Medial rektus göze
addüksiyon, lateral rektus abdüksiyon yaptırır.
Diğer dört
kasın hareketleri daha karmaşıktır, çünkü bunlar tam
vertikal veya torsiyonel rotasyonlar yaptırmazlar, bunların
bileşimleri olan hareketleri yaptırırlar. Her kasın
yaptıracağı torsiyonal veya vertikal rotasyongözün orbitadaki
horizontal pozisyonuna bağlıdır (Tablo 39-1 ve Şekil 39-6).
Tablo 39-1: Addüksiyon ve abdüksiyon sırasında vertikal kas
etkinlikleri
|
Kas |
Addüksiyon |
Abdüksiyon |
|
Superior rektus |
Intorsiyon |
Elevasyon |
|
İnferior rektus |
Ekstorsiyon |
Depresyon |
|
Superior oblik |
Depresyon |
Intorsiyon |
|
İnferior oblik |
Elevasyon |
Ekstorsiyon |
Şekil 39-6: Her bir superior rektus ve oblik kaslın
etkinlikleride torsiyonel ve elevasyonel komponentler vardır
Bağlama
hareketleri dışında göz hareketleri birlikte olur. Bu, gözlerin
komplementer kaslarının aksi yönlerde ve eş hareketi ile
mümkündür. Horizontal rektus kasları komplementer
çalıştığı halde vertikal kaslar böyle
çalışmaz.
Ekstraoküler
kasları hücre gövdeleri beyin sapında bulunan 3 grup motor nöron
innerve eder (39-7).
Lateral rektus: n. Abducens (VI); nukleusu ponsta, 4. ventrikül tabanında
Superior oblik: n. Troklearis (IV); orta beyinde, inferior kollikulus seviyesinde
Medial, inferior ve superior rektus ve inferior oblik: n.
Okulomotoris (III), ortabeyinde, superior
kollikulus düzeyinde
Şekil 39-7: Beyin sapındaki oküler motor çekirdekler (Rhesus
maymunu beyninden, talamus, pons, orta beyin ve serebellum’u kapsayan
parasagital bir kesit)
Pupilla ve lavator
palpebra’nın da sempatik innervasyopnu var. Sempatik innervasyon pupili
daraltıyor.
Sempatik sinirlerin göze geldiği yolun
klinik açıdan önemi var.
Ektraoküler
kaslarında veya bu kasların sinirlerinde lezyonu olan hastaların
çift görme (diplopi)
yakınması var, çünkü bakılan objenin görüntüsü her iki gözün
retinalarında aynı bölgede olamıyor. Her sinirin lezyonu
karakteristik belirt, veriyor.
İzole n. abdusens
lezyonu: Orta hattın
ötesinde abdüksiyon yapılamıyor. Hastalar paralize olmuş lateral
rektus yönüne baktıklarında diplopi oluyor. Konverjans her iki göze
addüksiyon yaptırdığı için, abdusens sinirinde kısmi
paralizisi olan hastalarda yakın bir objeye bakılırken olan
diplopi uzak bir objeye bakılırken ortaya çıkan diplopiden daha
az.
İzole n.
troklearis lezyonu: Gözün orbitadaki
pozisyonuna göre değişen, ekstorsiyon ve depresyon kusurları
ortaya çıkar. Bunun sonucunda çarpık deviasyon (“skew deviation”,
gözler orbitada farklı vertikal pozisyonlarda bulunurlar) ve torsiyonel
bir yetersizlik ortaya çıkar. Troklear sinir hasarı olan hastalar
genellikle başlarını zayıf olan kas tarafına
eğerek diplopiyi azaltmaya çalışırlar (39-8).
Şekil 39-8: Sol superior oblik kasında yetersizlik olan bir hasta
Okulomotor sinir
lezyonu: Orta hattan mediale
veya yukarıya yapılan göz hareketlerinin kaybına yol açar.
Aşağıya olan hareket kısmidir çünkü superior oblik (n.
troklearis) kası sağlamdır. Fakat superior obliğin torsiyon
fonksiyonu inferior rektus ile dengelenemediği için göz
aşağıya inerken içe doğru kayar.
Göz kapağının
elevasyonu, akomodasyon ve pupiller konstriksiyon okülomotor sinirden kontrol
edildiği için, bu sinirin lezyonunda ayrıca göz
kapağının düşmesi (pitoz), yakındaki objelerin bulanık
görülmesi ve pupiller dilatasyon (midriasis) gibi belirtiler de oluşur. Pitoz tam
değildir, çünkü sempatik innervasyon sağlamdır. Sempatik
sinirlerin yolunda herhangi bir lezyon pitoz ve kısmi pupiler
konstriksiyona (miyozis)
yol açar. Örneğin, akciğerlerin apeksinde lezyonu olan
hastaların çoğunda ipsilateral gözde pitoz ve miyozis ortaya
çıkar.
Beynin göz
hareketlerini nasıl oluşturduğunu anlamak için ekstraoküler
kaslara giden motor sinyalleri anlamak gerek. Bunun en iyi yolu sakkadlar
sırasında ekstraoküler motor nöronların aktivitesini incelemek.
Bir motor nöronun deşarj frekansı doğrudan gözün pozisyon ve
hızına bağlı (39-9A). Gözün hızı 00/s=’den
9000/s’ye giderken, motor nöronun da deşarj frekansı
yükselir- buna aktivite “puls”u
denir. Nöronal aktivitedeki bu hızlı artış, gözleri
olabildiğince hızlı hareket ettirir ve orbitadaki visköz
çekimden kurtarır. Gözler yeni geldikleri yerde ekstraolküler
kasların sürdürülen kasılmaları ile sabit halde tutulurlar.
Başlangıçtaki ve son durumdaki deşarj düzeyleri arasındaki
fark, aktivitede basamak
(“step”)
olarak tanımlanır.
Şekil 39-9: Motor nöronlar göz hareketlerinde pozisyon ve
hızı belirler
Bunedenle, oküler bir
motor nöronun sakkad sinyali “puls-step” şeklindedir (39-9B).
Basamağın yüksekliği sakkadın amplitüdünü, puls’un
yüksekliği ise sakkadın hızını tanımlar. Puls’un
süresi sakkadın süresini belirler. Farklı nöral yolaklardan gelen
aktivite, başlangıç ve son durumdaki deşarj düzeyleri
arasındaki farkı belirler.
Oküler motor ünitlerin
iskelet kaslarındaki motor ünitlerden farkları vardır.
Ekstraoküler kaslar germe reseptörlerinden zengin oldukları halde, oküler
germe refleksleri yoktur. Okülomotor nöronlarda rekürrent inhibisyon olmaz ve
kas lifleri farklı değildir (hızlı, yavaş lifler
yok!). Tüm motor nöronlar eşit şekilde tüm göz hareketlerinde görev
alır; sakkadlar veya düzgün takip hareketleri için özelleşmilş
lifler yoktur. Ancak, iskelet kaslarındaki motor ünitler gibi, göz motor
ünitlerinde de katılımın (recruitment)belli bir sırası
vardır. Yapılan göz hareketi ne olursa olsun, motor nöronlar gözün
orbitadaki pozisyonuna göre kasılmaya katılırlar. Örneğin,
göz ne kadar laterale hareket ederse, abdusens nöronlarında da o oranda
deşarj artışı olur ve bununla orantılı olarak da
daha fazla lateral rektus kas lifi kasılır.
Oküler motor sinyaller
belli bir zamanda gözün hız ve pozisyonunu tanımlar. Hareket
parametreleri nasıl belirlenmektedir?
Bakışı
kontrol eden daha yukarı merkezler (bir sonraki bölüm) sadece göz
pozisyonunda istenen bir değişikliği belirlerler. Daha sonra bu
sinyal beyin sapı RF’ındaki ara nöronlarda transforme edilerek motor
nöronlara hı ve pozisyon için gereken bilgileri sağlar. Bu hareket
sırasındaki horizontal komoponent (horizontal rektus kaslarına
giden sinyaller) ponstaki paramedian RF ve rostral medulla ile
sağlanır. Vertikal komponent, mezensefalik RF’ta düzenlenir. Bu
devrelerdeki farklı nöronlar motor sinyalin step ve puls özelliklerini
sağlayan motor emirler oluştururlar.
Beyin sapı lezyonu
olan hastalar, lezyon tarafına doğru birleşik horizontal göz
hareketlerini oluşturamazlar. Paramedian RF elektriksel olarak
uyarılırsa, gözler ipsilateral tarafa yönelir, ve eğer bu
bölgedeki hücreler kimyasal lezyonlarla tahrip edilirse, vestibülooküler
refleks veya düzgün takip hareketleri bozulmaksızın sakkadların
elimine olduğu görülür. Lezyon pons ile sınırlı ise, etki
de sadece ipsilateral sakkadlara sınırlı kalabilir.
Bir motor sinyalin
“step” ve “puls” nitelikleri olduğunu anımsayalım.
Puls’ları oluşturan hücrelere patlayıcı (“burst”) hücreler denir.
Horizontal sakkadlar için olan patlayıcı nöronlar paramedian pontin
RF’da bulunur. Bu hücreler ipsilateral sakkadlardan hemen önce ve sakkadlar
sırasında yüksek frekansla deşarj olurlar ve aktiviteleri motor
nöron nöron deşarjlarının “puls” kısmına benzer
(39-10).
Çeşitli “burst”
hücreleri vardır. Orta-öncü
“burst” hücreler (medium-lead burst cells) ipsilateral abdusens
çekirdeğinde motor ve ara nöronlarla eksitatör bağlantılar
yapar. Uzun-öncü
“burst” hücreler (long-lead burst cells) yüksek merkezlerden eksitatör
girdileri vardır ve orta-öncü hücreleri uyarırlar (drive). İnhibitör “burst” nöronlar
(inhibitory burst neurons) daha kaudaldedirler; kontralateral abdusens
nöronlarını ve eksitatör “burst” nöronlarını
baskılarlar ve orta-öncü hücreler tarafından uyarılırlar.
Şekil 39-10: Beyin sapında horizontal sakkadlar için motor devre.
Bir ikinci grup pontin
hücre olan “omnipause”
hücreler, sakkad dışı zamanlarda sürekli
ateşlerler; ateşleme sakkadlardan hemen önce ve sakkad süresince
kesilir. “omnipause” hücreler dorsal rafe çekirdeğinde, orta hatta ve abdusens
çekirdeğinin hemen arka ve alt tarafında bulunurlar (39-10A). Bu
nöronlar kontralateral pontin ve mezensefalik “burst” nöronlarına projekte
olurlar. Sakkad sırasında omnipause nöronlarının
elektriksel uyarılması, sakkadı durdurur; stimülasyon kesilince
sakkad tekrar başlar. “Omnipause” nöronlar GABAerjiktir ve “burst”
nöronlarını inhibe ederler. Ateşlemelerini durdurunca
sakkadın başlamasına olanak vermiş olurlar. Sakkad için hem
“burt” hücrelerinin eksitasyonu, hem de “omnipause” hücrelerinin inhibisyonu
gereklidir. Bu nedenle sistem stabil bir sistemdir ve istenmeyen
sakkadların oluşması çok zordur.
Eğer motor
nöronlar sadece “burst” hücrelerinden sinyal almış olsalardı,
gözleri yerinde tutacak bir sinyal olmadığı için, gözler hemen
başlangıç pozisyonuna dönerdi. David. A. Robinson, bu sinyalin
hız ile ilgili “burst” sinyaliyle tetiklenebileceğini öne sürdü
(Matematiksel entegral alma işlemi gibi: Pozisyon zamana göre
değiştirilirse, hız hesaplanabilir. Pozisyon da, zamana göre
hızın entegrali alınarak hesaplanabilir.)
Hız sinyalinin
nöral entegrasyonu için; serebellar flokulus ve iki beyin sapı
çekirdeği, medial vestibülar nukleus ve hipoglossusun prepozitus nukleusu
gereklidir. Bu bölgelerdeki nöronlar tonik nöronlardır ve göz pozisyonu ile
uyumlu olarak sürekli bir sinyal oluştururlar; hiçbir sakkadik
patlayıcı sinyal oluşturmazlar. Bu bölgelerde hasar olan
maymunlar, normal sakkadları yaparlar, fakat sakkaddan sonra gözler hemen
orta pozisyona dönerler, çünkü gözleri yeni yerinde tutan “step” hücreler
tahrip olmuştur. “Burst”ün entegrasyonu, hipoglossusun prepozitus
nukleusları ile beyin sapının her iki yanında yer alan
medial vestibüler nukleusların koordinasyonunu gerektirir. Orta hatta
basit bir bağlantı bozukluğu, göz pozisyonunda sorun yaratır.
Paramedian pontin RF’da tonik hücreler de bulunur.
Ponstaki lateral rektus
motor nöronları doğrudan orta-öncü “burst” hücreler (medium-lead
burst cells) tarafından sürülür; bu hücreler patlamayı (“burst”)
sağlarlar. Bu sırada vestibüler ve prepozitus nukleus nöronları
da tonik sinyali sağlarlar. Orta beyindeki medial rektus motor
nöronları bu “burst” ve tonik nöronlar tarafından doğrudan
uyarılmazlar. Bunun yerine medial rektus’a gelen “burst” ve tonik
sinyaller önce abdusens çekirdeğindeki bir grup ara nörona giderler; bu
ara nöronlar daha sonra orta hattı çaprazlayarak geçen ve yükselen medial longitidunal fasikulus
içinde, kontralateral okülomotor çekirdeğe projekte olurlar (39-10A). Bu
yolak medial lateral rektusları tüm lateral bakışlarda
düzenleyeceği için çok önemlidir. Uzun ve olumsuz etkilere yatkın
oluşu, klinik yansımalar açısından önemlidir.
Paramedian pontin RF’da
sadece horizontal sakkadlar düzenlenir. Vertikal sakkadlar için kullanılan
“burst” ve “tonik” nöronlar, mezensefalik RF’un medial longitidunal
fasikulusunun rostral
interstisiel nukleusunda yer alırlar. Pontin “omnipause” hücreler, hem
pons hem mezensefalondaki “burst” hücrelerini kontrol ederler. Oblik
sakkadlarda hem pontin, hem mezensefalik sisteler birlikte
çalışır, çünkü oblik sakkadların hem vertikal, hem
horizontal komponentleri vardır. Sadece vertikal olan sakkadlar
mezensefalik RF’un her iki tarafında aktivite olmasını
gerektirir, ve iki taraf arasındaki iletişim posterior komissura
yoluyla olur.
Şimdi farklı
beyin sapı lezyonlarının nasıl karakteristik sendromlara
yol açtığını anlayabiliriz. Ponstaki bakış
merkezlerini içine alan lezyonlar ipsilateral horizontal bakış
paralizilerine yol açabildiği halde, sadece vertikal bakış
sağlam olabilir. Bunun aksine, ortabeyindeki bakış merkezlerini
içeren lezyonlarda vertikal bakışta paralizilere yol açar. Medial
longitidunal fasikulus lezyonları medial rektus motor
nöronlarını ile abdusens internöronları arasındaki
bağlantıyı keser. Bunun sonucunda, horizontal sakkadlar veya
düzgün takip sırasında medial rektus kasılamaz; fakat bağlamada
sorun yoktur, çünkü bağlama için kullanılan üst motor nöronlar, orta
beyindedir (daha sonra tartışılacak). Lateral bakışta
medial rektus disfonksiyonu varken bağlama sırasında medial
rektusun normal fonksiyon görmesi birlikte görüldüğünde internükleer oftalmopleji
adını alır ve genellikle multipl sklerozda görülür.
Pons ve
mezensefalondaki “burst” devreleri sakkadlar için gereken hareketleri sürmek
için gereken sinyalleri oluşturur. Ancak, göz hareketleri evrimde
yüksek/gelişmiş memelilerde bilişsel davranışın
da komponentleridir, ve ne zaman ve nerede sakkadik bir göz hareketi
yapılacağının kararı genellikle, sakkadik hareket
görsel davranış açısından önemli ise, kortekste verilir.
Korteks sakkadik sistemi normal koşullarda superior kollikulus yolu ile kontrol
eder (39-11).
Şekil 39-11: Maymunda sakkadik göz hareketleri için kortikal yolaklar
Superior kollikulus,
temel vizuomotor entegrasyon bölgesidir. Ortabeyinde çok katlı bir
yapıdır ve daha aşağı vertebralılardaki optik
tektum’a tekabül eder. Superior kollikulus iki fonksiyonel bölgeye
ayrılabilir:
Superior kollikulusun 3
yüzeyel tabakası hem retinadan direkt “input” alır, hem de striat
korteksten tüm kontralateral görme yarı alanı için projeksiyon
alır. Yüzeyel katmanlardaki nöronlar görsel uyaranlara yanıt
verirler. Maymularda, görme ile ilgili bu nöronların yarısının
yanıtı, hayvan hücrenin reseptif alanına düşen bir uyaran
için sakkadik hareket yapacağı zaman kantitatif olarak kuvvetlenir.
Bu kuvvetlenme sakkadlara özeldir. Eğer maymun sakkad yapmadan uyarana
bakarsa (dikkat ederse; örneğin sabit bir ışığın
parlaklığı değiştiğinde bir levyeye
basıyorsa), nöronun yanıtında kuvvetlenme olmaz.
Ara ve derin
tabakalarda, hücrenin aktivitesi temelde okülomotor etkilerle ilişkilidir.
Hareketle ilişkili olan bu hücreler, prestriatal, orta temporal ve
paryetal kortekslerden görsel enformasyon ve frontal göz alanından motor
enformasyon alır. Bu tabakalarda aynı zamanda vücut yüzeyi ve uzayda
seslerin lokalizasyonu da bulunmaktadır. 29. bölümde
tanımlandığı gibi, bu nöral “haritalar” vizüotopik
haritalar ile birliktedir. Dolayısıyla, bir kuşun görüntüsü
görme ile ilgili bir nöronu uyarırken, kuşun ötmesi, işitme ile
ilgili komşu bir nöronu uyarır, ve her ikisi birlikte bimodal bir
nöronu uyarırlar.
Ara katmandaki
nöronların duysal uyarılabilirliği ile ilgili öncü
çalışmaların çoğu anestezi altındaki hayvanlarda
yapılmıştı. Ancak, beynin nasıl hareket
oluşturduğunu anlamak için nöronların aktivitesinin hayvan
uyanık, dikkatli ve normal davranış oluşturduğu
sırada incelenmesi gerekir. Skeletomotor sistem
araştırmalarında kullanılan bu teknik, Edward Evans
tarafından geliştirilmiştir. Aktif hayvanlarda yapılan ilk
çalışmalardan birinde, ara katmanlardaki nöronların
çoğunun, boyutu ve yönü belli olan bir sakkadın
oluşmasından önce aktive olduğu ortaya koyulmuştur. Bu
nöronlar, paramedian RF’daki uzun-öncü “burst” hücreler (long-lead burst
cells)’i sürmektedirler.
Superior kollikulustaki
hareket-ilişkili nöronlar spesifik amplitüd ve yöndeki sakkadik hareketler
başlamadan önce, aynen superior kollikulustaki görme-ilişkili
nöronların foveadan belli uzaklık ve yöndeki uyaranlara yanıt
verdikleri gibi, deşarj olurlar. Hareket-ilişkili nöronlar olası
göz hareketlerinin bir haritasını oluştururlar; bu harita görsel
ve işitsel reseptif haritalat ile uyumludur. Öyle ki, belli bir hedefe
yapılan göz hareketlerini kontrol eden nöronlar aynı hedefin ses ve
görüntüsü ile ilgili olan nöronlarla aynı bölgede yer alır. Görme
alanının superior kollikulustaki belli bir hareket-ilişkili
nöronu ile kontrol edilen sakkadların hedefini içeren bölgesi, o nöronun hareket alanı (“movement
field”) olarak tanımlanır. Superior kollikulusun ara
tabakalarının elektriksel stimülasyonu, uyarıcı elektrodun
bölgesine giren nöronların hareket alanlarında sakkadlar
oluşturur.
Hareket alanları
geniştir; bu nedenle her bir hücre, her ne kadar spesifik bir sakkaddan
önce en yoğun olarak deşarj oluyorsa da, geniş bir
sınırdaki sakkadlardan önce ateşler. Gerçekleşen göz
hareketi, bu birbiriyle uyumlu çalışan geniş hücre
topluluğunun tümü tarafından kodlanmaktadır. Her hücre hareketin
amplitüd ve yönüne sadece küçük bir katkı sağladığı
için, belli bir hücreden kaynaklanması olası olan varyasyon ve
parazit minimize edilmiş olur. Buna benzeyen popülasyon kodlaması
olfaktör (32. bölüm) ve kas-iskelet (Bölüm 38) sistemlerinde mevcuttur.
Superior kollikulusun
yüzeyel ve ara tabakalarındaki aktivite birbirinden
bağımsız olabilir. Bu nedenle, yüzeyel tabakalardaki duysal
aktivitenin motor bir yanıta dönüşmesi gerekmediği gibi, motor
çıktılar da yüzeyel tabakalardaki duysal aktivite olmadan olabilir.
Esasen, yüzeyel tabakalardaki nöronların ara tabakalardaki nöronlarla
büyük ve doğrudan bağlantıları da yoktur. Bu
nöronların aksonları, talamusun pulvinar ve lateral posterior
nukleuslarında sonlanır; buradan kortekse, korteksten de geriye ara
tabakalara bağlantılar vardır. Kollikulusun küçük bir
kısmının lezyonları sakkadların latans,
doğruluk/kesinlik (“accuracy”), ve hızını etkiler; tüm
kollikulusun lezyonları ise, maymunlarda kontralateral sakkadların yapılabilmesini
tamamen engeller; ancakzamanla kontralateral sakkadlar tekrar yapılmaya
başlar.
Superior kollikulusun
en rostral bölümünde foveanın temsili vardır. Bu bölgenin ara
tabakalarındaki nöronlar aktif görsel fiksasyon sırasında ve
küçük kontralateral sakkadlardan hemen önce çok kuvvetle deşarj olurlar.
Nöronlar aktif fiksasyon sırasında aktif oldukları için,
superior kollikulusun en rostral kısmına “fiksasyon bölgesi” denir. Buradaki
nöronlar, kollikulusun daha kaudal bölgelerindeki hareket-ilişkili nöronları
inhibe ederler ve aynı zamanda doğrudan dorsal raphe
çekirdeğinde projekte olurlar; dorsal raphe nöronları “omnipause”
nöronlarını uyararak sakkad oluşumunu baskılarlar.
Fiksasyon bölgesinde lezyon olan hayvanlar distrakte edici uyaranlara sakkad
yapmaya daha meyillidirler.
Substansia nigra pars
retikulata, superior kollikulusa kuvvetli GABA-erjik inhibitör projeksiyonlar
gönderir. Substansia nigradaki nöronlar spontan ve yüksek frekanslı aktivite
gösterirler; bu deşarj, kontralateral görme alanına doğru
yapılan volonter hareket sırasında baskılanır. Bu
hücreler, omnipause nöronlarının ponstaki “burst” hücrelerini kontrol
ettiği gibi, superior kollikulusu kontrol ederler. Superior kollikulus bir
sakkadı başlatmadan önce substansia nigradaki
baskılayıcı aktivitenin engellenmesi gerekmektedir. Bu
baskılamayı sağlayan, kaudat çekirdekteki inhibitör
nöronlardır; bu nöronlar kontralateral görme alanına sakkad
başlatılmadan önce ateşlerler.
Superior kollikulus
serebral korteksin iki bölgesi tarafından kontrol edilmektedir; bu
bölgelerin sakkad oluşumunda örtüşen, fakat farklı
fonksiyonları vardır. Posterior paryetal korteksin lateral
intraparyetal alanı (Brodman 7’nin bir bölümü) görsel dikkati düzenler ve
frontal göz bölgesi de (Brodman 8’in bir bölümü) motor emirleri sağlar.
Sakkadik göz
hareketleri ve görsel dikkat ilişkilidir. Şekil 39-1’de
görüldüğü gibi, bir insanın görsel dikkati sakkadlardan takip edilebilir.
Posterior paryetal kortekste, görsel uyaranlara yanıt olarak
ateşleyen bazı nöronlar, uyaranlar sakkadların hedefi
olduğu zaman deşarj frekanslarını çok fazla
arttırıyorlar. Aksine, maymunlarda bu ayni paryetal nöronlar, hayvan
bakmadan bir uyarana dikkat ettiğinde de (örneğin hayvan hayvan
periferik bir ipucu olarak ışığın sönükleşmesini
kullanarak bir el hareketi yapıyorsa) deşarj frekanslarını
arttırırlar. Demek ki bu nöronların sinyali en iyi dikkat
sinyali olarak değerlendirilebilir; ne görsel uyaran veya ne de göz
hareketine bağlı olmayıp her ikisi için de gereklidir. Bu,
superior kollikulusdan ayırıcı bir özelliktir: aktivite
artışı sadece sakkadlarla ilişkilidir, sakkad
olmaksızın dikkatli davranış ile bağlantılı
değildir.
Maymıunlarda, posterior
paryetal korteks lezyonları sakkadların latansını
arttırır ve hedefe isabette bazı bozulmalara yol açar.
Ayrıca seçici ihmal de görülür. Tek taraflı paryetal lezyonu olan
maymunlar tercihen kontralateral yarıalandaki uyaranlara dikkat ederler.
İnsanlarda da, paryetal (özelikle sağ) lezyonlar
başlangıçta çok ciddi dikkat sorunlarına yol açmaktadır
(19. bölüm). Hastalar, ihmal edilen alandaki objeler sanki hiç yokmuş gibi
davranırlar ve o tarafa olan göz hareketlerinde zorlanırlar. Balint sendromlu hastalar
(posterior paryetal ve prestriat korteksin bilateral lezyonu), herhangi bir
anda görme alanlarındaki sadece bir objeyi görüp tanımlıyor gibi
davranırlar. Bu hastalar çok az sakkad yaparlar; adeta dikkatlerini
foveadaki odaktan başka bir noktaya çeviremiyor gibidirler ve bu nedenle
sadece foveadaki hedefi tanımlayabilirler. Bu hastalar çoğu
defektleri açısından iyileştikleri zaman bile, kontralateral
sakkadları doğru olamaz ve kontralateral sakkad yapabilmek için daha
uzun zaman harcarlar.
Paryetal kortekse
oranla, frontal göz alanındaki nöronlar sakkadlarla daha fazla
ilişkilidir. Burada 3 farklı tipte nöron sakkadlardan önce
ateşler. Vizüel
nöronlar görsel uyaranlara yanıt verirler ve bunların
yarısı sakkadların hedefi olan uyaranlara daha kuvvetle
yanıt vermektedir. Paryetal korteksteki nöronlardan farklı olarak, bu
hücrelerdeki aktivite hayvan sakkad yapmadan uyarana dikkat ettiğinde
çoğalmaz. Maymunlar, tam karanlıkta belli bir yönde sakkad
yapabilecek şekilde eğitilebilirler; bu durumda frontal göz
alanının vizüel nöronları sakkadlardan önce (görel uyaran
yokken) deşarj olmazlar.
Hareket-ilişkili nöronlar, görsel olsun olmasın tüm sakkadlardan önce ve
sakkadlar sırasında deşarj olurlar; sakkadın hedefi olmayan
görsel uyaranlara yanıt vermezler. Superior kollikulusta bulunan ve tüm
sakkadlardan önce ateşleyen hareket-ilişkili nöronlardan farklı
olarak, bu hücreler sadece maymunun davranışı için önemli olan
sakkadlardan önce ateşlerler. Bu nöronlar (vizüel olanlar değil!)
superior kollikulusa projekte olurlar.
Vizüo-hareket nöronları, hem vizüel hem hareket aktivitesi içerirler ve en
belirgin olarak görsel olarak yönlendirilmiş olan sakkadlardan önce
ateşlerler. Frontal göz alanının elektriksel stimülasyonu
uyarılan hücrelerin hareket alanlarına uygun şekilde sakkadlara
yol açar. Frontal göz alanının bilateral stimülasyonu vertikal
sakkadlar oluşturur.
Frontal göz alanı
superior kollikulusu iki türlü kontrol eder. Birincisi; hareket-ilişkili
nöronlar direkt olarak superior kollikulusun ara tabakalarına projekte
olurlar ve buradaki hareket-ilişkili nöronları uyarırlar.
İkincisi; frontal göz alanında, aynı tabakadaki
hareket-ilişkili nöronlar substansia nigrayı inhibe eden kaudat
çekirdek nöronlarına eksitatör sinapslar yaparlar. Böylece, frontal göz
alanındaki hareket-ilişkili nöronların aktivitesi aynı anda
superior kollikulusu hem uyarır, hem de onu substansia nigra’nın
baskısından kurtarır. Frontal göz alanı aynı zamanda
pontin ve mezensefalik RF’a da projekte olur; ancak projekte olduğu
nöronlar “burst” hücreleri değildir.
Frontal göz
alanına “input” sağlayan ve sakkadların kontrolunde (özellikle
sakkadların bilişsel yönleri ile ilgili) önemli olan iki kortikal
alan daha vardır. Suplementer
göz alanı, suplementer motor alaın en rostral
kısmında bulunur ve kesin sakkad yönünden çok sakkadların
hedefin bir kısmına yönlendirilmesinde etkili olan nöronlar içerir.
Bu nedenle, normal koşullarda suplementer göz alanında bulunan ve
gözün sağa hareketinden önce deşarj olan bir nöron, eğer sakkad
hedefin sağ tarafına doğru yapılıyorsa sola doğru
olan sakkaddan önce deşarj olur. Dorsolateral lateral prefrontal kortekste
bulunan nöronlar, maymun hatırlanan bir hedefe doğru sakkad
yaptığı aman ateşler. Aktivite uyaranın görünmesiyle
başlar ve hayvanın uyaranın yerini hatırlaması gereken
tüm süre boyunca sürer.
Şimdi bu
bölgelerdeki lezyonların sakkad oluşumu üzerindeki etkilerini
anlayabiliriz. Maymunlarda superior kollikulus lezyonları sakkad sisteminde
sadece küçük bozulmalara yol açar çünkü frontal göz alanından beyin
sapına olan projeksiyon sağlamdır. Benzer şekilde,
hayvanlar kortikal lezyonlardan sonra düzelebilirler, çünkü superior kollikulus
sağlamdır. Frontal göz alanı ve kollikulusun birlikte
hasarında sakkad yapabilme yeteneği tamamen kaybedilir. Paryetal
lezyonun en belirgin özelliği dikkat yetersizliğidir. Dikkat
yetersizliği düzeldiğinde, sistem normal düzenine dönebilir, çünkü
frontal sinyaller substansia nigrayı baskılayıp kollikulusu
uyarmaya yeter.
Frontal göz
alanında hasar olunca daha hafif bozukluklar oluşur. Maymunlarda
geçici bir kontralateral ihmal ve kontralateral bakışta parezi olur,
ancak hemen düzelir. Paralizi, göz alanından input gelmediği için
substansia nigranın kontrolünde yetersizlik ve bunun sonucu kollikulus’un
sakkadları oluşturmasına izin vermemesinden kaynaklanıyor
olabilir. Sonunda sistem adapte olur ve kollikulus paryetal korteksten gelen
sinyallere yanıt verecek hale gelir. İyileşmeyi takiben
hayvanlarda görsel olarak yönlendirilen sakkadların yapılmasında
sorun yaşanmaz, ancak bellekle yönlendirilen sakkadlarda güçlük
yaşanır. Bu hafif bozukluklarla kıyaslandığında
frontal göz alanlarındaki ve superior kollikulustaki bilateral
lezyonların hayvanda h,iç bir sakkad oluşturulamamasına yol
açtığını söyleyebiliriz.
Frontal korteks lezyonu
olan insanlar uyaranlara dikkat edebilmek için istenmeyen sakkadları
baskılamakta güçlük çekerler. Bunu, hastaya uyarandan farklı bir yere
gözlerini çevirmeleri istendiğinde görürüz. Uyaran göründüğünde
kişi gözlerini ona doğru çevirmeden onu izlemeli, ve onun
yerleşimine göre istenen sakkadı yapmalıdır. Frontal
lezyonu olan hastalar görsel hedeflere normal sakkadlar yapabildikleri halde,
bu görev,i yerine getiremezler. Uyarana olan sakkadı baskılayamazlar.
Gördüğümüz gibi, maymunlarda lateral intraparyetal alandaki nöronlar,
hayvan gösel bir uyarana baktığı zaman, sakkad yapsın veya
yapmasın, aktiftirler. Frontal göz alanı yoksa, bu dikkat sinyali
superior kollikulusa ulaşan tek sinyaldir. İnsan deneklerin
sakkadı engelleyememesi durumu, superior kollikulus, paryetal bir sinyal
uyarana dikkat edilmesini sağladığında, eğer aynı
zamanda normalde paryetal sinyallere kasşı sakkad oluşturulmasını
baskılayan frontal-nigral kontrol olmadanaktive oluyorsa, beklenebilir.
Hareketin nöral
kontrolunun kantitatif olarak araştırılması mümkündür çünkü
bir motor nöronun deşarj oranının hareket üzerindeki etkisi
tahmin edilebilir. Örneğin, abdusens motor nöronunda belli bir oranda
ateşleme varsa, bunun göz pozisyonu ve hızı üzerindeki etkileri
kestirilebilir. Ancak, bazen, örneğin hastalık nedeniyle kas
zayıfladığında, bu ilişki değişebilir. Beyin
bir dereceye kadarbu tür değişiklikleri kompanse edebilir.
Sakkadik sistem ile
gözleri belli bir mesafede hareket ettirmek zayıf kaslar varsa daha
kuvvetli bir uyarana gerek gösterir. Bir sistemin girdi-çıktı
ilişkisine kazanç (“gain”)
denir. Sakadik sistemde kazanç deneyim ile modüle edilebilir. Kısmi paraliziye
adaptasyon iki mekanizma ile olur:
(1)
İnnervasyon
“puls”unun süresini değiştirmek
(2)
“Puls” büyüklüğüne
oranla adım/basamak (“step”) amplitüdünü yükseltmek (39-9B)
Hastalar bazen
kasları normal olan gözlerinde görme zayıflığı olursa
zayıf kasları olan gözlerini daha fazla kullanmak zorunda
kalabilirler. Eğer kasları zayıf olan göz diplopiyi önlemek için
kapatılırsa, sistemin kazancı artar ve zayıf olan göz
normal sakkadlar yapabilir. Bunun sonucunda normal olan gözün innervasyonunda
artış olur ve hareketlerin kuvveti artar. Bu göz
kapatılmış olduğu için, sisteme sakkadların doğru
olmadığını söyleyen hiçbir görsel bilgi gelemez. Patlamalar
(“burst”) normal bir adım (step) için çok büyük olduğundan, entegre
edilen sinyal çok küçük olur ve göz geriye döner (post-sakkadik kayma= “post-saccadic shift”).
Serebelluma hasar
olursa, bu adaptif değişiklikler olamaz. Dorsal serebellar vermis ve
fastigial nukleusların lezyonları “puls” büyüklüğündeki
değişiklikleri engellerken, flokulus lezyonları adım ve
puls büyüklüğünün uyumunu bozar. Demek ki flokulus “puls-step” uyumundan,
dorsal vermis ve fastigial çekirdekler de puls büyüklüğünden sorumludur.
Düzgün takip istemi
sakkadik sistemden farklıdır. Gözleri olabildiğince çabuk uzayda
bir noktaya getirmek yerine, gözün hızının uzaydaki bir hedefe
uydurulması gerekmektedir. Düzgün takip için göz hızını bildiren
nöronlar medial
vestibüler nukleus ve hipoglossus’un prepozitus nukleusunda yer alır. Bunlar
abdusens hem nukleusuna, hem de orta beyinde ukülomotor nukleuslara projekte
olurlar (39-12).; flokulus ve serebellumdan da projeksiyonlar alırlar.
Paramedian pontin RF’daki nöronlar da düzgün takip sinyalleri
taşırlar ve vermis ile serebellumdan sinyaller alırlar. Hem
vermis hem flokulustaki nöronlar, düzgün takip ile uyumlu olan bir göz
hızı sinyali iletirler. Bu alanlar serebral korteksden, dorsolateral
pontin nukleus üzerinden gelen sinyaller alırlar.
Şekil 39-12: Maymunda düzgün takip göz hareketlerinin yolakları
Maymunlarda düzgün
takip sistemine iki temel kortikal input gelmektedir. Bunlardan biri superior
temporal sulkus ve orta temporal (medial temporal=MT) ve medial superior
temporal (medial superior temporal=MST) alanlardaki harekete duyarlı
bölgelerden kalkar (28. bölüm). Diğeri frontal göz alanından kalkar.
Hem MT, hem MST’deki
nöronlar hedefin hızını hesaplarlar. Göz, hedefin
hızını yakalamak üzere hızlandığı zaman,
hedefin retina üzerindeki rölatif hızı azalır. MT’deki retinal
görüntünün hızını tanımlayan nöronlar, retinal görüntünün
hızı azalınca, uzayda objenin hareket hızı
yavaşlamamış bile olsa, ateşlemeyi keserler. MST’deki
nöronlar hedef bir an için kaybolsa bile ateşlemeyi sürdürürler. Bu
nöronlar, hareket halindeki gözün ve retinadaki objenin hareketlerini
toplayıp uzayda objenin hareket hızını hesaplayabilecek bir
sürece sahiptirler. Gerek MT, gerek MST lezyonlarında deneklerin hareket
halindeki bir objeye yanıt verme yetenekleri kaybolur. MST
lezyonlarında, aynı zamanda lezyon tarafına doğru olan
düzgün takip hareketleri de bozulur.
Temporal korteks takip
hareketlerini yönlendirmek için gerekli olan duysal enformasyonu sağlar,
ancak bu hareketleri başlatamaz. MT veya MST’nin elektriksel
stimülasyonudüzgün takip hareketlerini başlatmaz, fakat sürmekte olan
düzgün takip hareketlerini etkileyebilir: ipsilateral olanları
hızlandırır, kontralateral olanları yavaşlatır.
Frontal göz alanı takibin başlatılmasında daha önemli olabilir.
Bu bölgede, ipsilateral düzgün takip ile bağlantılı olarak
ateşleyen nöronlar vardır. Frontal göz alanının elektriksel
stimülasyonu ipsilateral takibi başlatır ve frontal göz
alanının lezyonları düzgün takibi tam ortadan kaldırmasa
da, bozar.
İnsanlardatakip
yolunun herhangi bir noktasında olan lezyonlar (kortikal, serebellar,
beyin sapı), hastaların yeterli düzgün takip göz hareketleri
yapmasını bozar. Bu hastalar hareketli bir hedefi izlerken bozuk
takip hareketlerini birleştirirler ve sonuçta hız hedeften düşük
ve sakkadlar küçük olur.
Beyin sapı ve
serebellar lezyonu olan hastalar lezyon tarafına doğru hareket eden
hedefleri takip edemezler. Paryetal yetersizlikleri olan hastalarda iki tür
defekt görülür. Birincisi yöne bağlı bir bozukluktur ve MST lezyonu
yapılan maymunlardakini andırır; Hastalar lezyon tarafına
doğru hareket eden hedefleri takip edemezler. İkincisiretinotopik bir
defekttir ve MT lezyonlu maymunlardakine benzer; Normal kişiler Şekil
39-3’de gösterildiği gibi, gözlerinin hızını periferdeki
uyaranın hızına uydurabildikleri halde, hastalar hareketin yönü
ne olursa olsun, lezyonun aksi tarafındaki yarı-alandaki bir objeyi
takip edemezler.
Bağlama sadece
horizontal rektus kaslarının işidir. Yakına bakma sırasında
her iki medial rektus kasının tonusu arttırılır ve
lateral rektusların tonusu azaltılır. Uzağa bakarken de
bunun aksi yapılır. Akomodasyon ve bağlama orta beyinde,
okulomotor nukleus bölgesindeki nöronlarla sağlanır. Bu bölgedeki
nöronlar bağlama, akomodasyon veya her ikisi birlikte olduğu
sırada deşarj olurlar.
Şimdiye kadar
baş sabitken göz hareketlerini anlattık. Oysa, genellikle etrafa
bakarken başımız da hareket eder. Baş ve göz hareketlerinin
foveaya yönlenmeyi sağlamasına bakış(“gaze”) denir. Başın
ataleti daha yüksek olduğu için küçük bakış hareketlerinde daha
baş hareket etmeden fovea hedefe ulaşır. Bu nedenle küçük
bakış hareketleri sadece sakkad, onu izleyen baş hareketi ve kompansatuar
vestibulospinal refleksin (40. bölüm) birbirini takip etmesi ile (39-13A)
gözleri tekrar orbitanın ortasına, yeni bir pozisyona getirmesi ile
sonlanır. Daha büyük bakış hareketlerinde gözler ve baş
aynı anda ve aynı yönde hareket ederler (39-13B). Vestibulookülar
refleks normalde gözü başın aksi yönüne hareket ettirdiği için,
gözler ve başın aynı yönde hareket ettirilebilmesi için bu
refleksin geçici olarak baskılanması gerekmektedir.
Şekil 39-13: Baş hareket halindeyken foveanın bir objeye yönlendirilmesi
koordine baş ve göz hareketlerini gerektirir
Basit sakkadları
kontrol eden mekanizmalar merkezler bakış hareketlerini de kontrol
ederler. Örneğin, superior kollikulusun uyarılması
başı tesbit edilmiş olan bir maymunda sakkadlar oluşturur.
Ancak aynı uyarı, eğer maymun başını da hareket
ettirebiliyorsa baş ve gözün birlikte hareket etmesine yol açar. Göz
hareket sinyallerini taşıyan, superior kollikulustaki nöronlar boyun
kaslarını süren RF nöronlarına da projekte olurlar;
olasılıkla bu yolla kombine baş ve göz hareketleri ile foveada
odaklanma mümkün olmaktadır.