BÖLÜM
40
Vestibüler Sistem
Uçaklar ve denizaltılar üç
boyutta mekan durumunu ve hızlanmayı ve dönüşü bildirecek sofistike kılavuzlara
sahiptirler. Lazer giroskoplar ve bilgisayarlar bu ölçümleri kusursuz hale
getirirler.
Oysa bu tür kılavuz sistemlere benzer
sistemler vertebralılarda 500 milyon yıldır bulunmakta,
vertebrasızlarda ise daha uzun süredir.
Vestibüler sistem
iki soruya yanıt vermek için şekillenmiştir
v Hangi yön yukarı ?
v Nereye gidiyorum ?
Bunun için doğrusal ve açısal ve akselerasyonun iç kulakta
bulunan 5 duysal organ topluluğu tarafından ölçerek
gerçekleştirilir.
Başın hareketlenmesi vestibüler labirentteki tüysü hücrelere
bağlı tüy demetlerinin defleksiyonuna yol açar
Bu distorsiyon
membran potansiyellerini değiştirir ve transmitter salınımı
olur.
Bu hücreleri innerve
eden vestibüler nöronların deşarj örüntüleri değişir.
Sonuç olarak; vestibüler nöronlar,
baş hareketinin tanımını beyin sapındaki vestibüler
çekirdeklere iletir.
Vestibüler sistemin erken dönemlere
ait bir sistem olduğunu çekirdeklerinin beyin sapında
yerleşmiş olmasından anlayabiliriz.
Vestibüler sistemin birçok
kısmı, dik ve iki ayak üzerinde durmamızı sağlayan
postürel refleksler içinde yer alır.
Oküler motor çekirdeklerin ise
serebellumun da içinde yer aldığı yolaklar sonucu vestibüler
sistem refleks göz hareketlerini de kontrol ederek, baş hareketleri ve ve vücut pozisyonlarına rağmen
retinal görüntülerin stabilize olmasını sağlar.
(Şekil 40-1)
Vestibüler labirentler her hangi bir eksende bulunan lineer ve açısal
akselerasyonları saptayabilirler. Vücut hareketleri ve yer çekimi ile
oluşan lineer akselerasyon utrikülus e sakkuluslar ile saptanır.
Başın veya gövdenin açısal akselerasyonu ise yarı daire
kanalları ile saptanır. Bu yapılar membranöz labirent
içersinde bulunurlar. Membranöz labirent ise kemik labirentte yer alır.
Ektodermden köken alan organları kesintisiz bir epitel tabakası
kaplar ve epiteldeki bazı hücreler iyon pompaları ile endolenf
sıvısını oluştururlar.
Koklear sıvı gibi K+ dan zengin, Na+ ve Ca2+ az miktarda bulunur. Bu sıvı
epitel hücrelerin apeksine bakar. Bazal bölümleri ise perilenf adı verilen
sıvı ile kaplıdır. Labirent oluşumu basit bir keseden
birbiriyle bağlantılı karmaşık bir yapıya
dönüşür.
Membranöz labirenti kaplayan
epitelyel hücrelerinde beş grup tüysü hücre bulunur her biri bir organa
aittir. Bu tüysü hücreler mekanik uyaranı elekteriksel uyarana
dönüştürürler (kohleada olduğu gibi). Siliyer
çıkıntıların kinosilyuma doğru bükülmesi
depolarizasyona yol açar. Bu da sinaptik transmitter
salınımını tetikler. Kinosilyumdan
uzaklaşılması ise hiperpolarizasyona yol açar, bu da sinaptik
transmitter salınımını azaltır. (Şekil 40-2)
Vestibüler labirentteki organlardan beyin sapındaki vestibüler
çekirdeğe 20.000 miyelinli akson gönderilir. Vestibüler nöronların
hücre gövdeleri vestibüler
ganglionda yer alır. Vestibüler afferent sinirler tonik ve
fazik olarak olarak ateşlenirler.
Diğer sistemlerde olduğu gibi insan vestibüler sistemi beyin
sapından efferent lifler alır. Bazı tüysü hücrelerde efferent
nöronların uyarılması eksitabiliteyi arttırırken diğerlerinde
azaltırlar.
Utrikulus 30.000 ve Sakkulus
16.000 tüysü hücre içerir 3mm yi geçmeyen organlardır.Tüysü uzantılar
hücrelerin apeksinde bulunur ve otolitik membrana doğru uzanırlar.
Otolitik membranda otokonia adı verilen partiküller bulunurlar (kalsiyum
karbonat kristalleri). (Şekil
40-3)
Başın lineer hareketi karşısında membranöz
labirent kafatasına sabitlendiği için harekete katılır,
ancak otolitik membran serbesttir ve kitle ataleti nedeniyle baş
hareketinin gerisinde kalır ve bu hareketi içinde gömülü durumda olan
tüysü çıkıntıları büker ve elektriksel sinyal gelişir.
Başın normal pozisyonunda utrikuluslardaki makulalar
horizontal pozisyondadırlar. Herhangi bir horizontal hareket, bir taraftaki
utrikulusu maksimum uyarırken diğer taraftakini inhibe eder.
(Şekil 40-4) . Açısal hareketlere oriyante olmuş bazı tüysü
hücreler orientyasyonuna göre eksite veya inhibe olurlar.
Bu hücrelerden çıkan afferent lifler horizontal düzlemdeki
hareketin boyutu ve yönü açısından zengin bilgi taşırlar.
Utrikulusların bilateral olması nedeniyle beyin kontralateral
utrikulustan da bilgi alır.
Sakkulustaki olaylar da utrikulusa benzer. Tek farkı vertikal yerleşmiştir. Ve bu nedenle
vertikal hareketlere duyarlıdır özellikle yerçekimine
duyarlıdır. Bazı hücreler horizontal hareketlere de
duyarlılık gösterirler, özellikle de anterio-posterior düzlemde.
Yarı daire Kanalları Açısal
Akselerasyonu Saptarlar
Başımız açısal hareketler de yapmaktadır, ve bu
hareketleri her vestibüler labirentteki üç yarı daire kanalı da
saptarlar. Beyine hareketin boyutu ve yönü konusnda bilgi verirler. Kanaldan
çok 8 mm çapında ve endolenf ile dolu kapalı bir tüp
yapısındadırlar.
Otolitik organlarda olduğu gibi
bu kez endolenfin inertia sı tüysü hücrelerin sterosilyer
yapıların bükülmesine neden olur. Baş rotasyona
uğratılınca, kemik ve membranöz labirent birlikte hareket
ederler endolenf ise hareketin gerisinde kalır (Bir bardak kahve örneği).
Hareketin başında olaya katılmaz bitiminde ise dönmeye devam
eder.
Endolenf
sıvısı tüp içersinde serbest dolaşamaz kupula adı
jelatinöz membranda bloke olur. (Şekil 40-5). Kupula epitele
bağlanmış durumda ve içinde 7000 tüysü hücreye ait siliyer
çıkıntılar penetre olmuş durumda.
Endolenf sıvısı
hareketlenmeye başladığınında flesible olan kpula bir
tarafa doğru bükülmeye başlar ve tüysü hücreler bu durumda hareketin
yönüner göre aktive veya inhibe olurlar.
Üç kanalda yer alan her labirent
diğerine dik olarak organize olmuştur (Şekil 40-6).
İki horizontal
kanal aynı planda yerleştiğinden birlikte fonksiyon görürken,
anterior vertikal kanallar karşı tarafın posterior vertikal
kanalı ile aynı düzlemdedirler. (Şekil 40-7)
Arabadaki koltuğunda kalkan bir sürücüyü ele alalım. Önce
kapıya yönelir, bu durumda her iki horizontal kanal uyarılır.
Aynı anda gerçekleşen kapıya doğru lateral hareket,
utriklusu uyarır (yönle ve şiddetle değişen örüntülerle).
Ayağa kalkarken gerçekleşen hareketle sakkulus un harekete uygun
kısımları eksite olurken karşıt yapıları
inhibe olur. Sonuçta bu manevra hem lineer hem de açısal hareketlerin bir
bütünüdür. Tekrar kahve
bardağı örneğine dönersek “yanımızda duran
birisine servis yapıyorsak
açısal hızlanma bardak içindeki kahvenin rotasyonuna ve lineer
hareket te kahvenin sıçramasına yol açar.
Ayaklar üzerinde yürüyebilmek için
yenidoğanların ne kadar çaba harcamamız gerektiği, günlük
yaşamımızın her anında yer alan bu algının
önemini gösterir. Yetişkin olarak da yeni deneyimlerle yeni refleksler
kazandığımızda yeni vestibüler uyarı örüntüleri ortaya
çıkmaktadır.
Farklı organlardan ve her iki
iç kulaktan gelen enformasyon, birbirini tamamlar niteliktedir. Bu durum
vestibüler organlarda veya yollarında bir lezyon var ise, neden vertigo ve
disorientasyon ortaya çıktığını açıklar.
Vestibüler isteme ait bir yapıda yüksek
aktivite veya sessizlik var ise beyine uygun bilgi akışı
kaybolur. Ağır olguların çoğunda hasarlı labirent
cerrahi olarak çıkartılması gerekebilmekteddir.
Meniere hastalığı vestibüler Labirenti
Etkiler
Vestibüler labirent henüz nedeni tam anlaşılmayan ve Meniere
adı verlen spontan bir duruma yatkındır. Bu sendrom
aralıklı, dakikalar ile saatler sürebilen hafiften şiddetliye
kadar değişken vertigo durumu ile karakterizedir. Vestibüler semptomlara kulaklarda
çınlama da eşlik eder. (tinnitus), ses algısında
değişim. Bu bulgular, olaya kokleanın da katıldığını
gösterir. Orta yaşta ve genellikle tek kulakta görülür.
Aşırı tuz alımı ile veya anksiyete ile ortaya
çıktığı gözlenmiştir. Bazı kişiler
diüretiklerden, steroidlerden ve sedatiflerden yarar görseler de tek bir tedavi
şekli yoktur. Ağır vakalarda streptomisin uygulaması veya cerrahi
girişim gerekmektedir.
Etkilenen kulaktaki histolojik incelemeler, epitelial hücrelerde
(özellikle tüysü hücrelerde) hasar ile birlikte endolenfatik bir hidrops veya
endolenfatik alanlarda ödemin varlığını göstermektedir. Bu
sonuçlar endolenf drenajında bir bozukluk olabileceğini işaret
etmektedir, bu nedenle bazı durumlarda şant
kullanılmaktadır.
Vestibüler
Refleksler Baş Hareket Ettiğinde Göz ve Vücudu Stabilize Ederler
v Vestibulo-oküler Refleksler
v Vestibulo-spinal Refleksler
Vestibulo-oküler refleksler baş hareketlerini
Kompanse Ederler
Nesneleri retinaya stabil biçimde düşürebilirsek daha iyi
algılarız. Başımız hareket ettiğinde bile, bu
refleks ile göz kasları, gözleri sabit tutmaya çalışır.
Kitap okurken başımızı sallasak dahi yazıyı
okuyabilirken, kitabı sallarsak okuyamayız. Vizüel işlem, vestibülere
göre hem daha yavaş hem de daha az etkindir. Vestibüler aparatlar baş
rotasyon hızının ne kadar olduğunu göz kaslarına
bildirir.
Bu yetini kaybolması sonucunda ortaya çıkan tablo huzursuz
edicidir. Bir hekimde gelişen streptomisin toksisitesi sonucu, yatar
pozisyonda kitap okuyamama, biraz iyileştikten sonra ise yolda giderken
trafik levhalarına bakamama durumu ortaya çıkmıştır.
Üç Farklı vestibulo-oküler refleks bulunmaktadır
1-
Rotasyonel
2-
Translasyonel
3-
Oküler zıt kayma yanıtı
2. ve 3. refleksler
özelikle otolitik organlarda köken alırlar ve çoğu kez otolitik
refleksler olarak da değerlendirilirler
Vestibüler Nistagmus Başın Stabil
Hareketlerinde Göz Pozisyonunu Yeniden Ayarlarlar
Üç refleksten en basit olanı rotasyonal olan. Baş bir yöne dönmeye
başlayınca yari daire kanalları hareketi algılar ve gözler
karşı tarafa doğru yavaşça hareket ederler. Bu durumda
gözler sabit kalır ve görüntü net oluşur. Hareketin bir süre
sonrasında gözlerin kenarlarda fikse olacağı düşünülür
ancak durum böyle değil hızlı bir hareketle yine
bakışın merkezine taşınır. (Şekil 40-8).
Hızlı ve yavaş komponentleri olan göz hareketine Nistagmus denmektedir. Vestibüler
sinyaller yavaş, beyin sapındaki devreler ise hızlı
komponentten sorumlu.
Otolit Refleksler Lineer Hareket ve Başın
Gravitasyonel Hareketlerinde Rol Oynarlar
Yarı daire kanalları lineer hareketlerde veya yana
hareketlerde sessiz kalırlar. Lineer hareketler geometrik problem
anlamında daha karmaşıktırlar. Baş yana hareket
ettiğinde yakın nesneler, uzak nesnelere göre retinada daha
hızlı hareket ederler. Bu durumda translasyonel refleks çok önemli
nesne uzak ise göz hareketleri daha yavaş olmalıdır. Bu durum
rotasyonel refleskte yoktur.
Vestibüler aparat
baş hareketlerinin mükemmel transdüseri değildirler. İki temel
ciddi problemi vardır. Birincisi habituasyon gelişir. Karanlıkta
nistagmus yavaşlar ve sonunda durur (şekil 40-8) . Yarı daire
kanalları logaritmik biçimde habitue olurlar zaman sabiti 5 sn. beyin
sapı bu seriyi 15 sn ye çıkartır. Ancak uzayan rotasyonlarda
vestibüler sinyaller durur.
İkincisi
kanallar baş hareketi hızlarına karşı iyi yanıt
veremezler. Vestibüler sistemdeki bu yetmezliklere optokinetik
sistem destek verir. Göz hareketlerinin objeleri izlemeye
yönelik hareketi.
Vestibulo Spinal Refleksler vertikal Postürü Korumada
Önemlidirler
Kişiler
düştüklerini nasıl bilirler?
Vizüel
(dünyanın hareket ettiğini görürler
Vestibüler sistem
(baş hareket ettiği için)
Vestşibüler
sistem daha hzılı çalıştığı için uyarı
oluşturur ve vestibüler çekirdeklerden
omuriliğe postürel kaslara uyarı gelir. Bu konu 41. Bölümde
incelenecektir.
Vestibüler
Aparatın Santral Bağlantıları Vestibüler, Vizüel ve Motor
Sinyalleri Entegre Eder
Vestibüler Sinir vestibüler Çekirdeğe Baş
hareket Hızını İletir
Vestibüler nöronlar durağan koşullarda tonik olarak sinyal
yollarken hareketin olduğu koşullarda fazik sinyaller yollarlar.
Otolitlerde bazı nöronlar yer çekimi ile sağlanan akselerasyonu tonik
sinyaller ile bildirirler. Fazik yanıtlar başın hareket
hızı ile koreledirler.
Vestibüler sinir vestibüler
gangliyondan ipsilateral dört çekirdekten oluşan ve dördüncü ventrikülün
tabanında yer alan pons ile medullada ki komplekse projekte olur.
(şekil 40-9)
Vestibüler çekirdekler, vestibüler
organlardan gelene sinyalleri omurilik,
serebellum ve vizüel sistemlerden gelen sinyallerle entegre eder, ve Okulomotor
çekirdeklere, kas hareketleriden
sorumlu olan retiküler spinal bölgelere, serebellumun vestibüler bölgelerine
(flossulus, nodulusventral paraflocculus, ventral uvula) ve talamusa inputlar
yollar. Ayrıca, her vestibüler çekirden ipsilateral ve kontralateral
çekirdeklere inputlar yollar.
Vestibüler çekirdekler;
v Medial
v Lateral
v Superior
v İnici
Sağ ve sol
horizontal kanallar Ş medial ve
lateral rekti
Sol anterior ve
sağ posterior kanal Ş sol ve
sağ superior ve inferior rekti
Sağ anterior ve
sol posterior kanal Ş sağ
vertikal rekti ve sol oblikeler
Bu düzenleme ile hareketin oluşması ile harekete ters yönde
göz harek kasları uyarılmakta aynı yönde hareket ettirecek
kaslar ise inhibe olmaktadır.
Şekil 40-10 da
horizontal kanallardan gelen uyarılar ile gözün motor kasları
arasındaki ilişkilerin düzenlenmesi görülmektedir. Aranöronlar ile
resiprokal sonuçlar elde edilmektedir.
Baş hareketi yok ise tüm
kanallardan sadece tonik deşarjlar geleceği için gözlerin motor
nöronları dengededir. Bir kanalda oluşabilecek bir hastalık
tonik nsinyallerde azalmaya yol açar bu da patolojik nistagmus a neden olur.
Görüntüsü başın dödürülmesi durumundakine benzer yavaş ve
hızlı komponenti vardır. Bu durum vestibüler labirent veya
santral bağlantılarda bulunan bir hastalığın önemli
bir bulgusudur.
Subkortikal ve Kortikal yapılar Optokinetik
Reflekse Katkıda Bulunurlar
Retinadaki
görüntünün hareketi veya baş hareketi nistagmusu tetikleyebilir veya
hareket ediyor algısına neden olur. Çünkü görme ile ilişkili
nöronlar vestibüler çekirdeğe projekte olurlar.
Retinal nöronlar
pretektumdaki optik traktusa projekte olurlar buradan da ipsilateral medial
vestibüler çekirdeklere. Burada bulunan nöronlar vizüel ve vestibüler
sinyalleri ayırdedemezler. (Şekil 40-11) Baş hareketine veya
retinadaki objenin hareketine aynı yanıtı verirler.
Optik traktus
çekirdeğindeki hücreler özellikle
tempora-nazal ve yavaş hareketlere yanıt verirler. Tavşanlarda
bu çekirdek vestibüler sisteme projekte olan temel vizüel inputu
oluşturur. Primatlarda ise optokinetik refleks kortikal sistemlerle
desteklenmiştir. Daha yüksek hızlarda ve nazo-temporal hareketlere de
hassastır. Bu kortikal sistemlerde; lateral genikulat çekirdeğin
magnoselüler tabakası, striat korteks ve medial superior temporal alan yer
alır.
Bu yolaklarda lezyonu olan
hastalarda optokinetik nistagmusu lezyonu olan yöne doğru gerçekleşen
vizüel hareketlerde kaybolmuştur. Herediter akromotopsi vajkalarında
optokinetik reflekler tavşanlara benzer (yavaş ve temporal-nazal
yönde olan hareketlere duyarlı).
Serebral Kortekse Vestibüler Projeksiyon Rotasyon ve
Vertikal Oryantasyon Algısına Yol Açar
Talamusun ventral post. ve vent lat çekirdeklerine projekte olan tüm
vestibüler çekirdekler daha sonra kortikal alanların 2V ve 3a sına
projekte olurlar. Bu alanlar primer somatoduysal korteksin kısımlarıdır.
Vernon Mouncastle
kedide vestibüler sinirin elektriksel uyarıomınıh primer
somatoduysal kortekste uyarıma yol açtığını ilk
gösterendir. Otto-Joachim Grüsser maymunda baş rotasyonuna duyarlı ve
2V ve 3a bölgelerinde yer alan nöronların varlığını gösterdi.
Ayrıca maymunda parietovestibüler insüler kortekste (S-II ye yakın)
paryetal assosiayon alanı 7 de
vestibüler aktivitenin varlığı gösterildi.
Vestibüler aparat birinin
akselerasyonunu ve tilt ini gösterirken korteks bu bilgiyi kendi hareketini ve
dünyayı sübjektif olaral ölçmede kullanır. Bu bölgelerde hasarı
olan hastalar hasarlı olan bölgedeki objeleri hareketli görürler.