BÖLÜM 40

Vestibüler Sistem

 

            Uçaklar ve denizaltılar üç boyutta mekan durumunu ve hızlanmayı ve dönüşü  bildirecek sofistike kılavuzlara sahiptirler. Lazer giroskoplar ve bilgisayarlar bu ölçümleri kusursuz hale getirirler.

            Oysa bu tür kılavuz sistemlere benzer sistemler vertebralılarda 500 milyon yıldır bulunmakta, vertebrasızlarda ise daha uzun süredir.

Vestibüler sistem iki soruya yanıt vermek için şekillenmiştir

 

v   Hangi yön yukarı ?

v   Nereye gidiyorum ?

 

Bunun için doğrusal ve açısal ve akselerasyonun iç kulakta bulunan 5 duysal organ topluluğu tarafından ölçerek gerçekleştirilir.

Başın hareketlenmesi vestibüler labirentteki tüysü hücrelere bağlı tüy demetlerinin defleksiyonuna yol açar

Bu distorsiyon membran potansiyellerini değiştirir ve transmitter salınımı olur.

Bu hücreleri innerve eden vestibüler nöronların deşarj örüntüleri değişir.

 

            Sonuç olarak; vestibüler nöronlar, baş hareketinin tanımını beyin sapındaki vestibüler çekirdeklere iletir.

            Vestibüler sistemin erken dönemlere ait bir sistem olduğunu çekirdeklerinin beyin sapında yerleşmiş olmasından anlayabiliriz.

            Vestibüler sistemin birçok kısmı, dik ve iki ayak üzerinde durmamızı sağlayan postürel refleksler içinde yer alır.

            Oküler motor çekirdeklerin ise serebellumun da içinde yer aldığı yolaklar sonucu vestibüler sistem refleks göz hareketlerini de kontrol ederek,  baş hareketleri ve ve vücut pozisyonlarına rağmen retinal görüntülerin stabilize olmasını sağlar.

 

Vestibüler Labirentlerde Beş Reseptör Organı Bulunur

 

Tüysü Hücreler Mekanik Uyaranı Reseptör Potansiyeline Çevirirler

 

(Şekil 40-1) Vestibüler labirentler her hangi bir eksende bulunan lineer ve açısal akselerasyonları saptayabilirler. Vücut hareketleri ve yer çekimi ile oluşan lineer akselerasyon utrikülus e sakkuluslar ile saptanır.

Başın veya gövdenin açısal akselerasyonu ise yarı daire kanalları ile saptanır. Bu yapılar membranöz labirent içersinde bulunurlar. Membranöz labirent ise kemik labirentte yer alır. Ektodermden köken alan organları kesintisiz bir epitel tabakası kaplar ve epiteldeki bazı hücreler iyon pompaları ile endolenf sıvısını oluştururlar.

 

Koklear sıvı gibi K+ dan zengin, Na+ ve Ca2+  az miktarda bulunur. Bu sıvı epitel hücrelerin apeksine bakar. Bazal bölümleri ise perilenf adı verilen sıvı ile kaplıdır. Labirent oluşumu basit bir keseden birbiriyle bağlantılı karmaşık bir yapıya dönüşür.

            Membranöz labirenti kaplayan epitelyel hücrelerinde beş grup tüysü hücre bulunur her biri bir organa aittir. Bu tüysü hücreler mekanik uyaranı elekteriksel uyarana dönüştürürler (kohleada olduğu gibi). Siliyer çıkıntıların kinosilyuma doğru bükülmesi depolarizasyona yol açar. Bu da sinaptik transmitter salınımını tetikler. Kinosilyumdan uzaklaşılması ise hiperpolarizasyona yol açar, bu da sinaptik transmitter salınımını azaltır. (Şekil 40-2)

 

 

Vestibüler Sinirler Vestibüler Organlardan Duysal Enformasyonu İletirler

 

Vestibüler labirentteki organlardan beyin sapındaki vestibüler çekirdeğe 20.000 miyelinli akson gönderilir. Vestibüler nöronların hücre gövdeleri vestibüler ganglionda yer alır. Vestibüler afferent sinirler tonik ve fazik olarak olarak ateşlenirler.

Diğer sistemlerde olduğu gibi insan vestibüler sistemi beyin sapından efferent lifler alır. Bazı tüysü hücrelerde efferent nöronların uyarılması eksitabiliteyi arttırırken diğerlerinde azaltırlar.

 

Utrikulus ve Sakkulus Lineer Akselerasyonu Saptar

 

Utrikulus 30.000  ve Sakkulus 16.000 tüysü hücre içerir 3mm yi geçmeyen organlardır.Tüysü uzantılar hücrelerin apeksinde bulunur ve otolitik membrana doğru uzanırlar. Otolitik membranda otokonia adı verilen partiküller bulunurlar (kalsiyum karbonat kristalleri).  (Şekil 40-3)

 

Başın lineer hareketi karşısında membranöz labirent kafatasına sabitlendiği için harekete katılır, ancak otolitik membran serbesttir ve kitle ataleti nedeniyle baş hareketinin gerisinde kalır ve bu hareketi içinde gömülü durumda olan tüysü çıkıntıları büker ve elektriksel sinyal gelişir.

Başın normal pozisyonunda utrikuluslardaki makulalar horizontal pozisyondadırlar. Herhangi bir horizontal hareket, bir taraftaki utrikulusu maksimum uyarırken diğer taraftakini inhibe eder. (Şekil 40-4) . Açısal hareketlere oriyante olmuş bazı tüysü hücreler orientyasyonuna göre eksite veya inhibe olurlar.

 

Bu hücrelerden çıkan afferent lifler horizontal düzlemdeki hareketin boyutu ve yönü açısından zengin bilgi taşırlar. Utrikulusların bilateral olması nedeniyle beyin kontralateral utrikulustan da bilgi alır.

Sakkulustaki olaylar da utrikulusa benzer.  Tek farkı vertikal yerleşmiştir. Ve bu nedenle vertikal hareketlere duyarlıdır özellikle yerçekimine duyarlıdır. Bazı hücreler horizontal hareketlere de duyarlılık gösterirler, özellikle de anterio-posterior düzlemde.

 

Yarı daire Kanalları Açısal Akselerasyonu Saptarlar

 

Başımız açısal hareketler de yapmaktadır, ve bu hareketleri her vestibüler labirentteki üç yarı daire kanalı da saptarlar. Beyine hareketin boyutu ve yönü konusnda bilgi verirler. Kanaldan çok 8 mm çapında ve endolenf ile dolu kapalı bir tüp yapısındadırlar.

            Otolitik organlarda olduğu gibi bu kez endolenfin inertia sı tüysü hücrelerin sterosilyer yapıların bükülmesine neden olur. Baş rotasyona uğratılınca, kemik ve membranöz labirent birlikte hareket ederler endolenf ise hareketin gerisinde kalır (Bir bardak kahve örneği). Hareketin başında olaya katılmaz bitiminde ise dönmeye devam eder.

Endolenf sıvısı tüp içersinde serbest dolaşamaz kupula adı jelatinöz membranda bloke olur. (Şekil 40-5). Kupula epitele bağlanmış durumda ve içinde 7000 tüysü hücreye ait siliyer çıkıntılar penetre olmuş durumda. 

 

            Endolenf sıvısı hareketlenmeye başladığınında flesible olan kpula bir tarafa doğru bükülmeye başlar ve tüysü hücreler bu durumda hareketin yönüner göre aktive veya inhibe olurlar.

            Üç kanalda yer alan her labirent diğerine dik olarak organize olmuştur (Şekil 40-6).

 

İki horizontal kanal aynı planda yerleştiğinden birlikte fonksiyon görürken, anterior vertikal kanallar karşı tarafın posterior vertikal kanalı ile aynı düzlemdedirler. (Şekil 40-7)

 

 

Birçok Hareket Karmaşık Örüntülü Vestibüler Stimulasyona neden Olur

 

Arabadaki koltuğunda kalkan bir sürücüyü ele alalım. Önce kapıya yönelir, bu durumda her iki horizontal kanal uyarılır. Aynı anda gerçekleşen kapıya doğru lateral hareket, utriklusu uyarır (yönle ve şiddetle değişen örüntülerle). Ayağa kalkarken gerçekleşen hareketle sakkulus un harekete uygun kısımları eksite olurken karşıt yapıları inhibe olur. Sonuçta bu manevra hem lineer hem de açısal hareketlerin bir bütünüdür.   Tekrar kahve bardağı örneğine dönersek “yanımızda duran birisine  servis yapıyorsak açısal hızlanma bardak içindeki kahvenin rotasyonuna ve lineer hareket te kahvenin sıçramasına yol açar.

            Ayaklar üzerinde yürüyebilmek için yenidoğanların ne kadar çaba harcamamız gerektiği, günlük yaşamımızın her anında yer alan bu algının önemini gösterir. Yetişkin olarak da yeni deneyimlerle yeni refleksler kazandığımızda yeni vestibüler uyarı örüntüleri ortaya çıkmaktadır.

            Farklı organlardan ve her iki iç kulaktan gelen enformasyon, birbirini tamamlar niteliktedir. Bu durum vestibüler organlarda veya yollarında bir lezyon var ise, neden vertigo ve disorientasyon ortaya çıktığını açıklar.

 Vestibüler isteme ait bir yapıda yüksek aktivite veya sessizlik var ise beyine uygun bilgi akışı kaybolur. Ağır olguların çoğunda hasarlı labirent cerrahi olarak çıkartılması gerekebilmekteddir.

 

Meniere hastalığı vestibüler Labirenti Etkiler

 

Vestibüler labirent henüz nedeni tam anlaşılmayan ve Meniere adı verlen spontan bir duruma yatkındır. Bu sendrom aralıklı, dakikalar ile saatler sürebilen hafiften şiddetliye kadar değişken vertigo durumu ile karakterizedir.  Vestibüler semptomlara kulaklarda çınlama da eşlik eder. (tinnitus), ses algısında değişim. Bu bulgular, olaya kokleanın da katıldığını gösterir. Orta yaşta ve genellikle tek kulakta görülür. Aşırı tuz alımı ile veya anksiyete ile ortaya çıktığı gözlenmiştir. Bazı kişiler diüretiklerden, steroidlerden ve sedatiflerden yarar görseler de tek bir tedavi şekli yoktur. Ağır vakalarda streptomisin uygulaması veya cerrahi girişim gerekmektedir.

Etkilenen kulaktaki histolojik incelemeler, epitelial hücrelerde (özellikle tüysü hücrelerde) hasar ile birlikte endolenfatik bir hidrops veya endolenfatik alanlarda ödemin varlığını göstermektedir. Bu sonuçlar endolenf drenajında bir bozukluk olabileceğini işaret etmektedir, bu nedenle bazı durumlarda şant kullanılmaktadır.

 

Vestibüler Refleksler Baş Hareket Ettiğinde Göz ve Vücudu Stabilize Ederler

 

v   Vestibulo-oküler Refleksler

v   Vestibulo-spinal Refleksler

 

Vestibulo-oküler refleksler baş hareketlerini Kompanse Ederler

 

Nesneleri retinaya stabil biçimde düşürebilirsek daha iyi algılarız. Başımız hareket ettiğinde bile, bu refleks ile göz kasları, gözleri sabit tutmaya çalışır. Kitap okurken başımızı sallasak dahi yazıyı okuyabilirken, kitabı sallarsak okuyamayız. Vizüel işlem, vestibülere göre hem daha yavaş hem de daha az etkindir. Vestibüler aparatlar baş rotasyon hızının ne kadar olduğunu göz kaslarına bildirir.

Bu yetini kaybolması sonucunda ortaya çıkan tablo huzursuz edicidir. Bir hekimde gelişen streptomisin toksisitesi sonucu, yatar pozisyonda kitap okuyamama, biraz iyileştikten sonra ise yolda giderken trafik levhalarına bakamama durumu ortaya çıkmıştır.

Üç Farklı vestibulo-oküler refleks bulunmaktadır

1- Rotasyonel

2- Translasyonel

3- Oküler zıt kayma yanıtı

 

2. ve 3. refleksler özelikle otolitik organlarda köken alırlar ve çoğu kez otolitik refleksler olarak da değerlendirilirler

 

Vestibüler Nistagmus Başın Stabil Hareketlerinde Göz Pozisyonunu Yeniden Ayarlarlar

 

Üç refleksten en basit olanı rotasyonal olan. Baş bir yöne dönmeye başlayınca yari daire kanalları hareketi algılar ve gözler karşı tarafa doğru yavaşça hareket ederler. Bu durumda gözler sabit kalır ve görüntü net oluşur. Hareketin bir süre sonrasında gözlerin kenarlarda fikse olacağı düşünülür ancak durum böyle değil hızlı bir hareketle yine bakışın merkezine taşınır. (Şekil 40-8). Hızlı ve yavaş komponentleri olan göz hareketine Nistagmus denmektedir.  Vestibüler sinyaller yavaş, beyin sapındaki devreler ise hızlı komponentten sorumlu.

 

Otolit Refleksler Lineer Hareket ve Başın Gravitasyonel Hareketlerinde Rol Oynarlar

 

Yarı daire kanalları lineer hareketlerde veya yana hareketlerde sessiz kalırlar. Lineer hareketler geometrik problem anlamında daha karmaşıktırlar. Baş yana hareket ettiğinde yakın nesneler, uzak nesnelere göre retinada daha hızlı hareket ederler. Bu durumda translasyonel refleks çok önemli nesne uzak ise göz hareketleri daha yavaş olmalıdır. Bu durum rotasyonel refleskte yoktur.

 

Optokinetik Sistem Vestibulo-oküler Refleksleri Destekler

 

Vestibüler aparat baş hareketlerinin mükemmel transdüseri değildirler. İki temel ciddi problemi vardır. Birincisi habituasyon gelişir. Karanlıkta nistagmus yavaşlar ve sonunda durur (şekil 40-8) . Yarı daire kanalları logaritmik biçimde habitue olurlar zaman sabiti 5 sn. beyin sapı bu seriyi 15 sn ye çıkartır. Ancak uzayan rotasyonlarda vestibüler sinyaller durur.

İkincisi kanallar baş hareketi hızlarına karşı iyi yanıt veremezler. Vestibüler sistemdeki bu yetmezliklere optokinetik sistem destek verir.   Göz hareketlerinin objeleri izlemeye yönelik hareketi.

 

Vestibulo Spinal Refleksler vertikal Postürü Korumada Önemlidirler

 

Kişiler düştüklerini nasıl bilirler?

 

Vizüel (dünyanın hareket ettiğini görürler

Vestibüler sistem (baş hareket ettiği için)

 

Vestşibüler sistem daha hzılı çalıştığı için uyarı oluşturur ve vestibüler çekirdeklerden  omuriliğe postürel kaslara uyarı gelir. Bu konu 41. Bölümde incelenecektir.

 

Vestibüler Aparatın Santral Bağlantıları Vestibüler, Vizüel ve Motor Sinyalleri Entegre Eder

 

Vestibüler Sinir vestibüler Çekirdeğe Baş hareket Hızını İletir

 

Vestibüler nöronlar durağan koşullarda tonik olarak sinyal yollarken hareketin olduğu koşullarda fazik sinyaller yollarlar. Otolitlerde bazı nöronlar yer çekimi ile sağlanan akselerasyonu tonik sinyaller ile bildirirler. Fazik yanıtlar başın hareket hızı ile koreledirler.

            Vestibüler sinir vestibüler gangliyondan ipsilateral dört çekirdekten oluşan ve dördüncü ventrikülün tabanında yer alan pons ile medullada ki komplekse projekte olur. (şekil 40-9)

 

            Vestibüler çekirdekler, vestibüler organlardan gelene sinyalleri  omurilik, serebellum ve vizüel sistemlerden gelen sinyallerle entegre eder, ve Okulomotor çekirdeklere,  kas hareketleriden sorumlu olan retiküler spinal bölgelere, serebellumun vestibüler bölgelerine (flossulus, nodulusventral paraflocculus, ventral uvula) ve talamusa inputlar yollar. Ayrıca, her vestibüler çekirden ipsilateral ve kontralateral çekirdeklere inputlar yollar.

Vestibüler çekirdekler;

v   Medial

v   Lateral

v   Superior

v   İnici

 

 

Kanalların ilişkili olduğu ekstraoküler kaslar

Sağ ve sol horizontal kanallar Ş medial ve lateral rekti

Sol anterior ve sağ posterior kanal  Ş sol ve sağ superior ve inferior rekti

Sağ anterior ve sol posterior kanal  Ş sağ vertikal rekti ve sol oblikeler

 

Bu düzenleme ile hareketin oluşması ile harekete ters yönde göz harek kasları uyarılmakta aynı yönde hareket ettirecek kaslar ise inhibe olmaktadır.

Şekil 40-10 da horizontal kanallardan gelen uyarılar ile gözün motor kasları arasındaki ilişkilerin düzenlenmesi görülmektedir. Aranöronlar ile resiprokal sonuçlar elde edilmektedir.

 

            Baş hareketi yok ise tüm kanallardan sadece tonik deşarjlar geleceği için gözlerin motor nöronları dengededir. Bir kanalda oluşabilecek bir hastalık tonik nsinyallerde azalmaya yol açar bu da patolojik nistagmus a neden olur. Görüntüsü başın dödürülmesi durumundakine benzer yavaş ve hızlı komponenti vardır. Bu durum vestibüler labirent veya santral bağlantılarda bulunan bir hastalığın önemli bir bulgusudur.

 

Subkortikal ve Kortikal yapılar Optokinetik Reflekse Katkıda Bulunurlar

 

            Retinadaki görüntünün hareketi veya baş hareketi nistagmusu tetikleyebilir veya hareket ediyor algısına neden olur. Çünkü görme ile ilişkili nöronlar vestibüler çekirdeğe projekte olurlar.

Retinal nöronlar pretektumdaki optik traktusa projekte olurlar buradan da ipsilateral medial vestibüler çekirdeklere. Burada bulunan nöronlar vizüel ve vestibüler sinyalleri ayırdedemezler. (Şekil 40-11) Baş hareketine veya retinadaki objenin hareketine aynı yanıtı verirler. 

 

            Optik traktus çekirdeğindeki  hücreler özellikle tempora-nazal ve yavaş hareketlere yanıt verirler. Tavşanlarda bu çekirdek vestibüler sisteme projekte olan temel vizüel inputu oluşturur. Primatlarda ise optokinetik refleks kortikal sistemlerle desteklenmiştir. Daha yüksek hızlarda ve nazo-temporal hareketlere de hassastır. Bu kortikal sistemlerde; lateral genikulat çekirdeğin magnoselüler tabakası, striat korteks ve medial superior temporal alan yer alır.

            Bu yolaklarda lezyonu olan hastalarda optokinetik nistagmusu lezyonu olan yöne doğru gerçekleşen vizüel hareketlerde kaybolmuştur. Herediter akromotopsi vajkalarında optokinetik reflekler tavşanlara benzer (yavaş ve temporal-nazal yönde olan hareketlere duyarlı). 

 

Serebral Kortekse Vestibüler Projeksiyon Rotasyon ve Vertikal Oryantasyon Algısına Yol Açar

 

Talamusun ventral post. ve vent lat çekirdeklerine projekte olan tüm vestibüler çekirdekler daha sonra kortikal alanların 2V ve 3a sına projekte olurlar. Bu alanlar primer somatoduysal korteksin kısımlarıdır.

Vernon Mouncastle kedide vestibüler sinirin elektriksel uyarıomınıh primer somatoduysal kortekste uyarıma yol açtığını ilk gösterendir. Otto-Joachim Grüsser maymunda baş rotasyonuna duyarlı ve 2V ve 3a bölgelerinde yer alan nöronların varlığını gösterdi. Ayrıca maymunda parietovestibüler insüler kortekste (S-II ye yakın) paryetal assosiayon alanı 7 de   vestibüler aktivitenin varlığı  gösterildi.

            Vestibüler aparat birinin akselerasyonunu ve tilt ini gösterirken korteks bu bilgiyi kendi hareketini ve dünyayı sübjektif olaral ölçmede kullanır. Bu bölgelerde hasarı olan hastalar hasarlı olan bölgedeki objeleri hareketli görürler.