POSTURE

CHAPTER 41

Hareket ettiğimizde bizi dengede tutan karmaşık nöromusküler mekanizmaları farkına varmayız. Ancak bir kaza veya hastalık sonucu düştüğümüzde postürel kontrolu farkedebiliriz.

Postürü sağlayan bu sistemler bizim gibi iki ayak üzerinde duran canlılarda olduğu kadar dört ayak üzerinde duranlarda da gelişmiştir. Hızla koşan bir yırtıcı aniden yön değiştiren avına yetişebilmek için öncelikle ağırlık merkezini dönüş yönüne savurmalı ve santrifüj gücünü dengelemelidir.

Böyle bir örnek insan için de verilebilir. İki tekerlekli bisiklet...

Postural sistem 3 temel problemle başa çıkmalı.

· Yerçekimine karşı dengeyi sağlamak.

· Hedefe yönelik hareketleri önceden planlamak.

· Adaptasyon yeteneğine sahip olmak.

Postürün sistematik araştırılması, öncelikle dört ayaklı hayvanlarda, özellikle deserebre kedilerde başlamıştır. Bu hayvanlarda serebral kontrol orta beyin düzeyinde bir kesi ile ortadan kaldırılmıştır. Bu çalışma preparatı ilk olarak 20. yy başlarında Charles Sherrington tarafından hazırlanmıştır.

Deserebre kedi ve köpeklerde yapılan çalışmalarla Sherrington, Rudolf Magnus ve diğer fizyologlar, germe reflekslerini aydınlatma imkanı bulmuşlardır. Kesi superior ve inferior kollikül arasında olduğu zaman ekstensör ve diğer “anti-gravity” kaslarda kontraksiyon artar ve bu durum deserebre rijiditesi olarak adlandırılır. Bu rijidite hayvanın desteksiz olarak ayakta durmasına yetecek kuvvette olabilir.

Ekstremitelerden gelen duysal sinirler kesildiğinde, “anti-gravity” kasların artmış kontraksiyonu dramatik şekilde ortadan kalkmaktadır. Bu, efferent motor kontrolde, kaslardan kaynaklanan afferent sinyallerin önemini ortaya koymaktadır.

POSTÜR ve DENGE

Egosentrik koordinat sistemi – vücut bölgeleri arasında

Ekzosentrik koordinat sistemi – çevre ile

Geosentrik koordinat sistemi – yer çekimi ile

Bu üç sistemin oryantasyonu gereklidir. Örneğin, başın pozisyonu görmenin stabilizasyonu için gereklidir.

Vücudu etkilen tüm kuvvetler dengelendiğinde, istirahat durumunda statik denge haline ulaşılır. Hareket halinde dengenin korunmasına ise dinamik denge adı verilir.

Yer çekimine karşı stabil duruşu sağlamak amacıyla hayvanlar çok farklı stratejiler izleyebilir. Örneğin filler, yüksek vücut ağırlıkları nedeniyle bacaklarını aynı hatta dik olarak tutarak minimum vektöryel kuvvet oluşmasına imkan verir. Buna karşın bazı küçük dört ayaklılar, kıvrılmış eklemlere sahiptir ve gergin kaslarla desteklenen bu yapılar, tehlikeye hızlı yanıt imkanı verir.

Bizlerde bu stratejilerden faydalanırız.

Normalde filler gibi...

Koşu yarışının startında...

Vücutta bir ekstremitenin yaptığı hareket, tüm vücudun ağırlık merkezini değiştirecektir. Buna karşılık gelecek bir hareket yapılmazsa düşmek kaçınılmaz olur. Dengeyi sağlamak amacıyla, her istemli harekete karşılık “counterbalancing” hareket gereklidir. Bu hareket asıl hareketten 600 ms gibi bir süre önce başlayarak dengeyi garanti altına alır.

Figure 41-1

Postürel kontrol değişik koşullara adapte olabilir.

Kol örneği... (Kişi kendi yaptığında ve başkası yaptığında farklı sonuçlar görülüyor.)

Figure 41-2

Rus araştırmacılar, deney hayvanlarını bir sesi duyduklarında bir ekstremitelerini kaldırmak üzere şartlandırmış. Daha sonra hareketi dengelemek üzere diğer ekstremite tarafından yapılan karşı hareket incelenmiş ve bunun asıl hareketten daha önce başladığı görülmüş.

Lew Nashner insanda postürel kontrolun adaptasyonunu göstermek amacıyla bir düzenek hazırlamış.

Figure 41-3

Nashner serebellumlarında lezyonu bulunan hastaların postural adaptasyonda başarılı olmadığını görmüş ve serebellumun bu tip motor öğrenmede önemli olduğunu saptamış. Fay Horak ve Hans Diener anterior serebellar lob lezyonlu hastalarda postural kontrol çalışmaları yapmıştır.

Figure 41-4

Postural kontrolün adaptasyonu lokomosyon sırasında gerçekleşir.

Önce gözü bağlı normal zeminde düz yürüyor.

Kişi gözü açıkken 1-2 saat dönen disk üzerinde yürüyor.

Normal zeminde gözü bağlı düz yürüyemez hale geliyor ancak bir tekerlekli sandalyeyi hala düz götürebiliyor.

Figure 41-5

Doğuştan sahip olunan vestibülospinal ve servikospinal refleksler postural stabilitenin sağlanmasında rol alır.

Figure 41-6

a) hayvan normal pozisyonda

b) baş ve vücut beraber sola yatıyor – saf vestibülospinal stimülasyon

c) sadece gövde sola yatıyor – saf servikal stimülasyon

d) sadece baş yana yatıyor – baş hem yerçekimi hem de gövdeye göre dönmüştür. Burada her iki refleks birbirine karşı gelir, hayvan ekstremiteleri gergin şekilde postür bozulmadan durur.

Bir dört ayaklı hayvanda kafa ve vücut sola doğru yatırılırsa, vestibülospinal cevaplar sol ekstremitelerin gerilmesine buna karşın sağ tarafın fleksiyonuna neden olur. Vücut tek başına sola yatırılırsa servikospinal cevap buna karşılık verir. Öte yandan, vücut sabitken baş sola yatırılırsa bu iki refleks birbirine karşılık gelir ve vücudun pozisyonu değişmez.

Postural kontrola vestibüler katılım, deneğe verilen rahatsızlığın tipine göre farklılık gösterir. Örneğin, kişinin üzerinde durduğu platform aniden, beklenmedik şekilde geriye doğru hareket ettirilirse, vestibüler labirentlerinde sorunu olan kişiler öne düşmeye karşı gösterilen reaksiyonu normal olarak gösterirler. Ayak yerine başa müdahale edilirse bu kişiler normal, kısa latanslı, düzeltici hareketleri gerçekleştiremezler.

Figure 41-7

Vestibüler yanıtın primer fonksiyonu başı uzayda stabilize etmektir. Labirentektomiden sonra kediler dengelerini yitirirler çünkü servikospinal refleksler vestibüler inputlara uygun cevapları veremez hale gelmiştir.

“Rotating beam” düzeneğinde

Normal kediler düşmeden yürümeyi öğreniyorlar.

Bilateral labirentektomili hayvanlar hiçbir zaman öğrenemiyorlar.

Unilateral labirentektomililer ise zaman içerisinde tekrar bu yeteneği kazanabiliyor. Ancak bu lezyon uygulaması sonrası dönemde izlenen programa bağlı.

Figure 41-8

Hayvanlar normalde 7 haftada iyileşiyor.

İlk 12 gün statik postür de sağlanamıyor.

İyileşme sonrası 1 haftalık “restraint” sonucu etkilemiyor.

İyileşme periyodunun ortalarında “restraint” iyileşmeyi bozuyor.

Operasyondan hemen sonra “restraint” iyileşmeyi %40 la sınırlıyor.

Adaptif motor öğrenme vestibülo-oküler sistemde ayrıntılı çalışılmıştır.

Bir denek görüntüyü büyüten (ince kenarlı) mercek kullanırsa dış dünyayı olduğundan büyük algılayacaktır. Bununla oranlı şekilde retinal görüntünün hızı da artacaktır. Normal vestibülo-oküler refleks gözleri kompanzatuar doğrultuda, aynı hızda hareket ettirirken, mercek kullanıldığında bu yanıt uygunsuz hal alır. Mercekler bir hafta boyunca sürekli kullanıldığı zaman vestibülo-oküler refleks tekrar kazanılır ve görüntü stabilize edilir. Bu değişiklik refleks yollardaki “synaptic efficacy- neural gain” deki adatif ayarlamalara bağlıdır.

Figure 41-9

Maymunlar mercekler takıyor - *2 ve *0.5

Refleks kazancınca, günler içerisinde *2 de artış ve * 0.5 te azalma görülüyor. Bu değişimler mercek kullanılmadığı zaman geriye dönüyor.

Vestibülo-oküler kontrolün adaptasyonunda serebellum anahtar rol oynar.

Masao Ito tavşanlarda çalışmış. Ito hipotezini ortaya atmış.

Beyin kökündeki vestibüler çekirdeklere direk eksitatör inputlara ek olarak, vestibüler labirentteki duysal nöronlar da serebellumun flokkonodüler loblarındaki, purkinje hücrelerine input sağlar. Purkinje hücreleri de vestibüler çekirdekler üzerinde inhibitör etki yaratır.

İleri dönemdeki çalışmalarda, Miles ve Lisberger Purkinje hücreleri tarafından hedeflenen beyin kökü nöronlarının adaptif öğrenmenin alanı olduğunu ve serebellumun bu adaptasyonu yürüten sinyali oluşturduğunu ortaya atmışlardır.

Figure 41-10

Vestibülo-oküler refkesteki adaptif öğrenmenin kayıtlarının serebellum kontrolu altında beyin kökünde tutulduğu düşünülmektedir.

Leubke ve Robinson serebellumda flokküler korteksi “kapatan” doğal olmayan çok kuvvetli bir elektrofizyolojik uyarı metodu geliştirmiş. Bu şekilde iki temel sorunun cevabını aramışlar.

Kortikal kapatma, davranışla indüklenen adaptif öğrenmeyi önleyecek mi? Önlüyor..

İkinci soru, kapatma periyodu boyunca vestibülo-oküler refleks hafızasında değişiklik oluyor mu? Yoksa bozulmadan kalıyor mu? Bozulmadığı görülmüş ve serebellar korteksin refleksteki adaptif değişikliklerde çok önemli rolü olmasına karşın, primer merkez olmadığı gösterilmiş.

GÖRME

Denek eşmerkezli bir silindirin merkezine oturtuluyor ve aydınlıkta bu silindir sabit bir hızla döndürülüyor. Önceleri denek, silindirin döndüğünü algılıyor. Bir süre sonra, silindir yavaşlatıldığında denek kendini karşı yöne hareket ediyor gibi hissediyor. 30 saniye sonra denek kendini silindire göre, sabit hızda dönüyor gibi hissediyor. Bu ilüzyon “circular vection” olarak biliniyor.

Vestibüler ve optokinetik yollar konverjans yaparlar. Bu nedenle birinde oluşsan stimülasyon diğerinden de bir uyarı geliyor gibi algılanabilir.

Figure 41-11

Postürel kontrolun hedefi, vücut bölümlerinin birbirleri ve çevre ile uyumlu hareket etmesini sağlayarak denge kaybının engellenmesidir.

Postür, vücut hareketsizken (statik postür) ve hareket halindeyken (dinamik postür) sürdürülmelidir. Doğal davranışların dinamik aşamalarında, istemli hareketler sonucu denge bozulabilir ancak bunu düzeltecek karşılayıcı motor aktiviteler vardır ve bunlar asıl hareketten önce aktif hale gelir.

Karşılayıcı yanıtlar komplekstir ve çok sayıda kas grubunun sinerjizmini gerektirir. Öğrenilmeleri gerekir ancak bir kez öğrenildiler mi spesifik hareketlere yanıt olarak otomatik devreye girerler.

Postural sistem aynı zamanda beklenmedik rahatsız edici durumlara karşı da hızla yanıt verebilir. Bu yanıtların bazıları doğuştandır, bazıları ise serebellumun da katıldığı motor öğrenme ile kazanılır.