42

CEREBELLUM ( Little Brain)

 

 

 

CEREBELLUM MOTOR ÖĞRENMEYE KATILIR

CEREBELLAR HASTALIKLAR AYIRDEDİCİ SEMPTOM VE İŞARETLERE SAHİPTİR

 

Beynin total volümünün %10 ‘a sahip ancak yarısından fazla nörona sahip. Bu nöronlar her biri basit dolaşım modülü olan, yüksek düzeyde düzenli tekrar eden üniteler şeklinde.

Bu yapısal düzene rağmen cerebellum; her biri beyin ve spinal korddan projeksiyonlar alan ve farklı motor sistemlere projekte olan bazı farklı bölgelere ayrılmıştır. Bu özellik göstermektedir ki cerebellum bölgeleri farklı girdilere benzer komputasyonel işlemleri uygular.

Cerebellum motor sistemi etkiler; hareketteki niyet ile hareket arasındaki farkı tartarak , korteks ve beyin sapındaki motor merkezleri etkileyerek ; hareket devam ederken yada yada hareket tekrarlanırken serebellumun organizasyonundaki üç görünüm bu fonksiyonun temelini oluşturur.

1.      Bilgiler : hedefler , emirler , geri-bildirim

Cerebelluma giren akson sayısı , çıkandan 40 kez fazla

2.      Çıktılar : premotor, motor sistem alanlarına

beyin sapına ; spinal internöron ve motor nöronları direkt kontrol

3.      Bu devre modelinde sinaptik transmisyon modifiye edilir

 

Cerebellumun çıkarılması duysal eşiği yada kas kontraksiyonunu değiştirmez. Cerebellum algı yada hareket için gerekli değil.

Cerebellum hasarı

·        Spasyal doğruluğu

·        Hareketin temporal koordinasyonunu

·        Kas tonüsünü azaltır, denge bozulur

·        Motor öğrenme

·        Bazı bilişsel fonksiyonlar bozulur

 

CEREBELLUM FONKSİYONEL OLARAK ÜÇ FARKLI BÖLGE İÇERİR

 

  1. Cerebellar korteks (dış gri madde)
  2. iç beyaz cevher
  3. üç çift derin çekirdek

 

FİGURE 42-1

 

Cerebellum beyin arkasına üç simetrik traktla bağlanır

·        inferior serebellar pedinkül (restiform body)

·        middle cerebellar pedünkül ( brachium pontis)

·        superior cerebellar pedinkül ( brachium conjunctivum)

(eferentlerin çoğu + derin nukleus çıktıları)

Flokkulonodüler lob hücreleri beyin sapında lateral ve medial vestibüler nükleuslara projekte olur.

Primer fissur ; anterior ve posterior loba ayırır.

Posterior fissur ; body ile flokkuşlonodüler lobu ayırır.

 

FİGURE 42-2

 

 

Vermis

Cerebellar hemisferler

·        intermediate

·        lateral

 

Flokkulonodüler en primitif (ilk balıklarda)

            İnput : primer vestibüler afferent

                        Ve lateral vestibuler nükleuslara projekte olur.

 

FİGURE 42-3

 

Yüksek vertebralılarda fonksiyonu (vestibulocerebellum) denge ve göz hareketlerinin kontrolü.

 

Vermis ve hemisferler filogenetik olarak daha sonra gelişmiş.

 

Vermis ‘e input :

·        görsel

·        işitsel

·        vestibüler

·        somatik duysal (baş,vücudun proksimal bölümü)

 

Fastigial nükleus yoluyla medial descendig sistemin kaynaklandığı korteks ve beyin sapı bölgelerine, projekte olur ve vücudun ve ektremitelerin proksimal kaslarını kontrol eder.

            Hemisferin bitişik intermediate parçası bacaklardan somatosensor inputlar alır. Bu bölge interpose nukleus aracılığıyla lateral kortikospinal ve rubrospinal sisteme projekte olur, buda ekstremitenin daha distal kaslarınını ve parmakları kontrol eder. Sadece  vermis ve intermediate hemisfer spinal korddan somatik duysal input aldığı içn genellikle spinoserebellum olarak adlandırılır.

            Hemisferin lateral kısmı ; filogenetik olarak en son insanlarda ve apes ‘de maymun ve kedilerden daha büyük. İnputu serebral korteksten alır (cerebrocerebellum) çıktıları motor, premotor  ve prefrontal kortekse projekte olan dentate nukleusla olur. Planlama ve kompleks motor aktivitelerin zihinsel tasarımı ve hareket hatalarının bilinçli değerlendirilmesi.

 

CEREBELLAR DEVRELER, ANA EKSİTATÖR DÖNGÜ VE İNHİBİTÖR BİR YAN DÖNGÜDEN OLUŞUR

 

            Cerebeller korteks beş tip nöron içeren üç tabakalı basit bir yapıdır.

 

o       İnhibitör : stellate, basket, purkinje, golgi

o       Eksitatör : granülü

 

CEREBELLAR KORTEKSTEKİNÖRONLAR ÜÇ TABAKADA  ORGANİZE OLMUŞTUR

 

DIŞ TABAKA  ( Molekuler layer) : stellate, basket

            Granül hücre aksonları ve purkinje dentritleri arasında yayılmış.

 

FİGURE 42-4

 

Granül hücrelerin aksonları ve purkinje dendritleri foliaya paralel seyreder. Purkinjenin dendritleri bu aksonlara ( parelel lifler ) dik olarak yerleşmiştir.

 

PURKİNJE HÜCRE TABAKASI : Tek sıra  purkinje hücresi, büyük hücre gövdesi (50-80 mm) ,yelpaze şeklinde dentrit dağılımı.

Aksonları , serebellar korteksin çıktısını sağlamak için derin serebellar ve vestibüler çekirdeklere projekte olur. Bu çıktı tamamiyle inhibitördür ve g-amino bütirik asid (GABA) nörotransmitteri ile iletilir.

 

İÇ TABAKA ( granüler layer) : Çok miktarda granüler hücre  (1011), az miktarda golgi internöronları. Serebelluma major afferent olan MOSSY FİBER ları bu tabakada sonlanır. Mossy liflerinin bulbous terminalleri granüler hücre ve golgi nöronlarıyla CEREBELLAR GLOMERULİ denen sinaptik kompleksleri yapar.

 

PURKİNJE HÜCRELERİ İKİ AFFERENT SİSTEMDEN EKSİTATÖR İNPUT ALIR VE ÜÇ YEREL İNTERNÖRON TARAFINDAN İNHİBE EDİLİR

 

Afferent  : Mossy fiber         

                  Climbing fibers               her ikiside eksitatör sinaps

 

Periferden duysal bilgi

Serebral kortekten bilgi

 

 


Spinal kord nüc.                   Mossy lifleri               granül hücre

Beyin sapı nüc

 

 

Somatosensör, görsel, serebral kortikal bilgi

 

 


İnferior oliver nücleus                       Climbing fiber                      

 

 

Granüler hücrenin aksonları aynı plandaki purkinje hücrelerini uyarmak için moleküler tabakada uzun yol kateder.

 

FİGURE 42-5

            Bir purkinje hücresi bir çok Mossy lifinden girdi toplayan 1 milyondan fazla granül hücreden girdi alır.

            Tırmanan lifler ,inferior oliver nükleustan köken alır ve somatosensör , görsel ve serebral kortikal bilgileri taşır. Her purkinje sadece bir tırmanan lifle sinaps yaparken , her tırmanan lif 1-10 purkinje nöronuyla sinaps yapar.

            Tırmanan liflerin terminalleri; serebellar kortekste topografik olarak düzenlenmiştir; oliver nöronların kümelerinin aksonları birkaç foliaya uzanan ince parasagittal striplerde sonlanır.  Her stripteki purkinje nöronları aynı grup derin nükleer nöronlara uzanır. Tırmanan liflerdeki bu yüksek spesifik konnektivite; Mossy ve parelel liflerde belirgin konverjans ve diverjans nedeniyle terstir.

 

FİGURE 42-6

 

FİGURE 42-7

 

            Tırmanan liflerin , purkinje nöronları üzerinde alışılmadık güçlü etkileri vardır. Tırmanan lifteki her aksiyon potansiyeli postsinaptik purkinje hücresini soma ve dentritind uzamış voltaj kapılı kalsiyum akımı oluşturur. Bu uzamış depolarizasyon , kompleks spike’ları oluşturur; başlangıçta yüksek amplitüdlü spike ‘ı yüksek frekanslı küçük amplitüdlü bir burst izler. Tersine parelel lifler kısa bir eksitatör postsinaptik potansiyel oluşturur, buda tek yada basit bir aksiyon potansiyeli oluşturur.

 

FİGURE 42-8

 

Dolayısıyla , purkinje hücresi ateşlemeden , spasyal ve temporal olarak bir takım parelel liflerin inputlarının toplanması gerekebilir.

            Purkinje nöronlarının aktivitesi stellate , basket ve golgi internöronlarıyla inhibe edilir. Stellate hücrelerinin kısa aksonları yakınındaki purkinje hücrelerinin dentritleri ile temas ederken basket hücrelerinin uzun aksonları parelel liflere dik olarak ilerler ve parelel lif demetinin anterior ve poteriorunda purkinje hücreleriyle sinaps yapar.

 

Figure 42-4

 

Stellat ve basket hücreleri parelel liflerle uyarılırlar. Bu düzenleme  - orta sıradaki nöronların uyarılması, ve çevresel hücrelerin inhibisyonu - görsel ve somatosensoryel yollardaki merkez-çevre antagonizmine benzer.

            Golgi hücrelerinin moleküler tabaka üzerinde ayrıntılı bir dentritik yapısı vardır. Golgihücrelerinin GABA ‘erjik sonlanmaları glomerulideki granül hücreler ile aksodentritik sinapslar yapar.

 

Figure 42-4

 

            Parelel liflerin başlatmasıyla oluşan golgi hücre ateşlemesi , granül hücredeki Mossy lif eksitasyonunu süprese eder ve buda parelel liflerdeki burst ‘un süresini kısaltır.

 

MOSSY VE TIRMANAN LİFLER ÇEVRESEL VE İNİCİ BİLGİYİ FARKLI KODLAR

 

Mossy ve tırmanan lifler duysal stimülasyonlara ve motor aktivite esnasında çok farklı olarak cevap verirler. Mossy liflerinde spontan aktivite, purkinje hücrelerinde basit spike’ların sabit bir akımını oluşturur.

            Somatosensör, vestibüler veya duysal stimuluslar, saniyede 100 ‘e varabilen , basit spike ‘ların frekansının değiştirir. İstemli göz yada ekstremite hareketide frekansta belirgin değişimle ilişkilidir. Böylece basit spike ‘ların frekansı , periferal stimulasyonun büyüklüğü ve süresi veya merkezi oluşturulmuş davranışla kodlanır.

            Tersine tırmanan lifler spontan olarak çok düşük düzeylerde ateşler, bu spontan hız aktif hareket esnasında duysal stimulasyonla basitçe değiştirilir. Purkinje hücrelerindeki kompleks spike ‘lar seyrek olarak saniyede 1-3 ‘den fazladır. Bu tip düşük frekanslar doğal uyarı yada davranışın değerli büyüklük bilgisini taşıyamaz.

            Kompleks spike ‘larla ne kodlanıyor olabilir ?

·        Periferal olayların zamanlama sinyali

·        Davranışların tetikleyicisi

 

İnferior oliver nükleusta nöronlar dentrodentritik sinapslarla elektronik olarak bağlantılı , bu nedenle senkron ateşlerler. Tırmanan liflere bu senkron input , bir çok purkinje hücresinde hemen hemen eş zamanlı kompleks spikelar oluşturur. İlginç olarak ; olive rnükleusta sonlanan serebellar nükleusun GABA’ erjik efferent liflerinin kontrolü altındadır.

 

FİGURE 42-6

 

Fonksiyonel olarak bazı oliver nöronların bağlantısının kesilmesi , sinir sisteminin inhibisyonuyla ; senkron aktive olan spesifik bir purkinje nöron demeti seçilmesiyle olur.

 

FİGURE 42-9

 

Tırmanan liflerde çok az diverjans olmasına rağmen girdilerin senkronizasyonu , farklı inputla postsinaptik populasyonun birlikte hareket etmesini sağlar.

 

TIRMANAN LİF AKTİVİTESİ , PARELEL LİFLERİN SİNAPTİK ETKİNLİĞİNDE UZUN SÜRELİ ETKİ OLUŞTURUR

 

            Düşük ateşleme frekansına rağmen , tırmanan lifler , purkinje hücrelerine parelel liflerin inputunu modüle ederek serebellar çıktıyı iki yolla modüle eder.

1.      Tırmanan lif aksiyon potaniyeli ; purkinje hücresine parelel lif girdisi gücünü hafifçe azaltır.

Deneysel lezyon yada inferior oliver nukleusun lokalize soğutulması , parelel lifler tarafından purkinje hücreleride oluşturulan basit spike ‘ların frekansını büyük miktarda artırır.

2.      Tırmanan liflerdeki aktivite ; parelel liflerdeki rastlantısal olarak aktif olan sinaptik long –term depresyonu selektif olarak etkiler.

 

Depresyon dakikalardan satlere kadar sürebilir, bu uzamış depolarizasyona ve purkinje hücre dentritlerindeki tırmanan liflerin oluşturduğu büyük kalsiyum influx ‘ına bağlıdır.

            Tırmanan liflerin bu long-term etkisi mossy lifleri, granül hücre ve parelel liflerdeki sinyal iletimine purkinje hücrelerinin motor öğrenme üzerindeki serebellar rolde etkilidir.

 

VESTİBULOCERELLUM DENG VE GÖZ HAREKETLERİNİ AYARLAR

 

Vestibulocerebellum ( flokkulonoduler lob) , semisürküler kanallardan ve otolith organlardan input alır.  Mossy lifleri vestibüler nükleus nronlarından köken alır ve vestibuloserebllar kortekste sonlanır. Vestibüloserebellar korteks mossy lifleri aracılığıyla superior kollikül ve pontin nükleusla ilişkili olan striate korteksten görsel girdilerde alır.

            Vestibuloserebellumdaki purkinje nöronları medial ve lateral vestibüler nükleustaki nöronları inhibe eder. Lateral nükleus aracılığıyla lateral ve medial vestibulospinal traktüsü modüle eder – predominant olarak aksiyal kas ve ekstremite ekstansörleri kontrol eder ; duruş ve yürüyüş esnasında balans temini-

 

FİGURE 42-10

 

Medial vestibüler nukleusa inhibitör projeksiyonlar göz hareketlerini kontrol eder ve medial longitudinal fasikül aracılığıyla baş ve göz hareketlerini koordine eder.

            Bu projeksiyonların lezyonu yada hastalık , ayakta dururken yada yürürken vücudun ve ekstremitelerin hareketi ve baş hareketi esnasında kişinin göz hareketlerini kontrol için vestibüler bilgiyi kullanma yeteneği azalır. Hastaların dengeyi sürdürmesi zorlaşır, destek noktalarını genişletmek için bacaklarını açarak ayakta durur yada yürürler. Gözleri açık yada kapalı olsun , bacaklarını irregüler olarak hareket ettirirler ve genellikle düşerler. Tersine , hastaların yatar durumda yada vücut ve başları desteklendiği zaman kol ve bacaklarını hareket ettirmekte güçlükleri yoktur. Bu test; primer problemin tüm hareketlerde ekstremiteleri kullanmakta değil ayakta durmak ve yürümek için vestibüler ipuçlarını kullanmakta olduğunu gösterir.

 

SPİNOCEREBELLUM VÜCUDU VE KOL-BACAK HAREKETLERİNİ KONTROL EDER

 

Somatosensör bilgi, spinoserebelluma direkt yada indirekt mossy lif yollarıyla ulaşır. Direkt lifler spinal gri cevherdeki internöronlardan köken alır ve mossy lifleri gibi vermis ve intermediate kortekste sonlanır.. bu yollar somatik duysal bilgileri bacaktan – kas , eklem proprioseptörlerinden  - ve internöronlara inen emirleri serebelluma iletir.

            Deserebre kedide , treadmillde , dorsal ve ventral spinoserebellar traktüsten yapılan kayıtlar her iki sistemin her adım döngüsünde ritmik olarak modüle edildiğini gösterir.

            Ventral yol sentral lokomotor ritm ile ilgili içsel oluşturulmuş bilgiyi ve somatik duysal reseptörlerin ritmik ateşlemelerini taşır. Dorsal yol sadece hareketin geliştirilmesi sırasında duysal geri-besleme taşır.

            Diğer direkt yollar üst ekstremiteden karşılaştırılabilir bilgiler taşır.

Spinal korddan serebelluma  direkt yollar önce beyin sapı retiküler formasyondaki preserebellar nükleuslardaki nöronlarla sinaps yapar. ( lateral retiküler nükleus, retiküler tegmenti pontis, paramedian retiküler nükleus) Bu girdiler serebelluma organizmanın ve çevrenin değişen durumlara değişik versiyonlarını ve bu tip sinyalleri kıyaslama imkanı verir.

 

SPİNOCEREBELLUM DUYSAL HARİTA İÇERİR

 

Edgar Adrian / Ray Snider 1940

İki tersine çevrilmiş somatotopik harita

Her ikiside baş, posterior vermiste temsil edilmiş, boyun ve göğüs her iki taraf dorsal ve ventral bölümde temsil edilmiş. Kol ve bacaklar intermediate cortekste vermise komşu temsil edilir.

 

FİGURE 42-11A

 

Superior kollikulustan ve korteksten görsel girdiler posterio lobun vermal ve paravermal alanlarına dağılır. Tek hücre kayıtlarına göre yapılan haritalamada , periferden verilen bir input granül hücrelerde çok farklı yollara ayrılır ve fractured somatotophy diye adlandırılır.

 

FİGURE 42-11B

 

Son anatomik çalışmalarda derin serebellar nükleuslarında somatotopik olarak organize olduğunu göstermiştir. Serebellar korteksin intermediate ve lateral zonun ventral ve dorsal yüzünden projeksiyonları talamus aracılığıyla magnacellüler red nükleus ve primer motor kortekse projekte etmek için iki harita şeklinde olacak şekilde organize olmuşlardır.

 

FİGURE 42-12

 

SPİNOCEREBELLUM BEYİN KÖKÜNDE İNİCİ MOTOR YOLLARI MODÜLE EDER

 

Spinoserebellumdaki purkinje nöronları somatotopik olarak değişik derin nükleuslara projekte olur, bu nükleuslar inen motor yolların bazı komponentlerini kontrol eder. Vermisin anterior ve posterior loblarındaki nöronlar fastigial nükleusa projeksiyonlar gönderir, buda bilateral olarak beyin sapı retiküler formasyona ve lateral vestibüler nükleusa projekte olur. Son olanlar direkt olarak spinal korda projekte olur . (figure 42-10) Fastigial nükleusun aksonlarıda  karşı tarafa geçer ve talamusun ventrolateral nukleusu ile proksimal kasları kontrol eden primer motor kortekse projekte olur. ( figure 42-12) Serebellumun medial bölgesi medial inici sistemin kortikal ve beyin sapı bölümlerini kontrol eder. Bu kontrol baş , boyun , ekstremitelerin proksimalini içerir. Bu nedenle yüz, ağız ve boyun hareketi ve istemli harekette postür kontrolü ve dengede önemlidir.

            Serebellar hemisferin intermediate bölümündeki purkinje nöronları interposed nukleusa projekte olur. (figure 42-12)

            İntermediate serebellum , rubrospinal ve kortikospinal sisteme projekte olur, buda etkisini ekstremite kasları ve aksiyal muskulatürde olduğunu gösterir. Serebellar lezyonlar ipsilateral ekstremiteyi etkiler.

 

SPİNOSEREBELLUM HAREKETLERİ REGÜLE ETMEK İÇİN FEED-FORWARD (İLERİ-BESLEME) MEKANİZMASINI KULLANIR

 

            Derin nükleer nöronlar tonik olarak aktif (güçlü postsinaptik eksitatör potansiyeller hedef hücrede) , interpose nükleusun hasarı rubrospinal ve kortikospinal nöron aktivitesini disfasilitasyonda azaltır. Bu motor nöron eksitabilitesini azaltır ve tonusunu azaltır. (cerebellar hipotoni)

Dismetri – interpose nükleusta deneysel lezyon

Ataksi

Terminal tremor

Penduler refleks

 

FİGURE 42-13A

 

Bu anormallikler hareket hatalarının düzeltilmesindeki zayıflıktan mı veya hareketin programlamasındaki hatanın kendisinden mi ?

 

FİGURE 42-13B

 

 

 

CEREBROCEREBELLUM HAREKETİN PLANLANMASI VE EYLEM İÇİN DUYSAL BİLGİYİ DEĞERLENDİRİR

 

            Lateral hemisfer primer olarak  motor fonksiyonla ilişkili. Lateral hemisfer veya serebroserebellum , bir miktar perseptif ve kognitif fonksiyonuda vardır. Lateral hemisferler insanda maymundan daha büyüktür. (yüksek kognitif fonksiyon)

           

CEREBROCEREBELLUM; KORTİKAL MOTOR PROGRAMI REGÜLE EDEN YÜKSEK DÜZEY İNTERNAL FEED-BACK DÖNGÜNÜN BİR PARÇASI

 

Serebellum diğer bölgeleri duysal bilgiyi doğrudan alırken , lateral hemisfer girdiyi özellikle serebral korteksten alır. Bu kortikal input asıl olarak pontin nükleustan köken alır ve serebellar pedinkül yoluyla , kontralateral dentate nükleus projekte olur ve mossy lifleri olarak lateral serebellar kortekste sonlabır.

            Lateral serebellar korteksteki purkinje nöronları dentate nükleusa projekte olur. Bir çok dentate aksonların serebellumun süperior serebellar pedinkül ile terk eder iki önemli sonlanması  vardır. Biri interposed nükleustan aynı bölgeye girdi alan kontralateral ventrolateral talamus. Bu talamik hücreler premotor ve primer motor alana projekte olur.

 

FİGURE 42-12

 

Dentate nöronların ikinci ana sonlanması  red nükleusun interpose nükleustan girdi  alan bölgesinden farklı bir alanadır. Bu nöronlar inferior oliver nükleusa projekte olur , buda bir feed-back loop oluşturur.

            Parvocellüler nöronlar aynı zamanda lateral premotor alandanda girdi alır. Premotor –cerebello-rubrocerebellar döngünün hareketin zihinsel tasarımına ve belkide motor öğrenmeye katıldığını düşündürmektedir.

 

CEREBROCEREBELLUM LEZYONU MOTOR PLANLAMAYI KESİNTİYE UĞRATIR VE REAKSİYON ZAMANINI UZATIR

 

İki karekteristik motor rahatsızlık (insanda)

 

Primatlarda aynı defektler dentate nükleus lezyonlarında görülmüş. Bir çok motor hareket herbiri sürmekte olan bitmeden başlatılan bir çok komponentten oluşur. Örneğin ; tutulacak olan objeye el transport edilirken , elin objenin şeklini alması. Hareketin her komponentinde eklemin her hareketi bir diğeriyle kesin olarak koordine edilir.

            Lateral serebellar lezyon değişik komponentlerin zamanlamasını bozar, koordine olmak yerine sequantal olur. ( hareketin dekompozisyonu)

Dentate nükleusun insan ve primatlardaki lezyonu hareketlerin distal ve proksimal komponentlerinde koordinasyon ve manüplatif görevde parmakların bağımsız hareketi bozulur.

            Serebroserebellumun el hareketlerinin plan ve programlanmasında rolü vardır. Primatlardan yapılan kayıtlarda dentate nükleus nöronları hareketten  yaklaşık 100 msn. önce ateşliyor. Bu ateşleme primer motor korteks ve interpose nükleustan ( hareketin ortaya konmasında daha çok ilişkili olan ) daha öncedir.

            Dentate nükleusun soğutulması ile erken outputun inaktivasyonu , primer motor kortekste ateşlemeyi geciktirir, buda hareketi geciktirir. Dentate nükleus hareketin başlatılması içn mutlak gereklideğildir.

 

CEREBROCEREBELLUMUN SAF KOGNİTİF  FONKSİYONUDA VARDIR

 

            Sessiz okuma, yüksek sesle okuma , konuşma esnasında PET ile beyin aktivitesi görüntülenmiş. Ağız kontrol eden serebral kortikal alanlar kişi kelimeleri sesli okurken , sessiz okumaya göre daha aktif. Yüksek sesle okumayla oluşan beyin aktivitesiyle kıyaslandığında kelime üretme Brocayla ilişkili olan sol frontal lobda beklenen aktivitede yükselme olur, aynı zamanda sağ lateral serebellumda belirgin artış olur.

            Sağ serebellumu hasarlanmış ( posterior inderior serebellar arter blokajı) olan hastalar kelime ilişkili görevi öğrenemez. Buda serebellumun motor fonksiyondan bağımsız kognitif fonksiyonları olduğunu gösterir.

            Fonksiyonel Magnetik Rezonans Görüntüleme lateral serebellumun diğer kognitif fonksiyonlarıyla ilgili kanıtlar sağlar. Peter Strick ve arkadaşları Pegboard puzzle çözerken dentate nükleusta ve lateral serebellumda pegsleri board üzerinde hareket ettirmek olan basit motor hareketten daha büyük aktivite artışı tespit etmişler. İlginç olarak , dentate nükleustaki aktivite olan alan working memory ile ilişkili olan korteks parçası ile ilişkilidir.(46)

            Dentate nükleustaki aktivite ; kişi duuysal informasyonu bilinçli olarak değerlendirme gerekirse aktivite dramatik olarak yükselir.

 

FİGURE 42-14

 

Dentate nükleus duysal inputu alma ve kompleks motor eylemleri programlama ve hareketin sekanslarını işlemlemede görevle ilgili spasyal ve temporal karar vermede gerekli.

 

CEREBELLUM MOTOR ÖĞRENMEYE KATILIR

 

Serebellar fonksiyonun matematiksel modellenmesinde , David Morr ve Jones Albus bağımsız olarak 1970 ‘ lerin başlarında serebellar kortikal devreler motor mahareti öğrenmede kullanılıyor olabildiğini önermişlerdir. Purkinje nöronlarına tırmanıcı lif inputu , nöronların mossy liflerine cevabını modifiye eder ve uzun bir dönem içinde bunu yapar. Deneysel çalışmalar bunu destekler. Tırmanıcı lifler parelel lif – purkinje hücre sinapsını long-term depresyon denen bir prosesle zayıflatır.

            Marr ve Albusun teorisine göre bir takım parelel lif- purkinje sinapsının gücünü değiştirmek göz yada ekstremite hareketlerini programlamak yada düzeltmek için spesifik purkinje hücresini seçer. Hareket esnasında tırmanan lifler bir hata sinyali sağlar; eş zamanlı olarak aktif olan parelel lifleri baskılamak ve hareketi “düzelt” çıkış için. Bu teoriye göre tırmanan lifler salt afferent bilgiyi monitorize etmek yerine ; gerçekleşen ve beklenen hareket arasındaki farkı denetler.

            Motor öğrenme serebellar hasar sonucu zayıflar

 

FİGURE 42-15

 

Serebellumun katıldığı motor adaptasyon ve öğrenme deneme ve hata düzetme çalışması gerektirir. Bir kez davranış adapte edildi ve öğrenildi mi artı otomatik olarak yapılır.

            Serebellum bazı assosiyatif öğrenme görevlerindede motor adaptasyona katılır. Tavşanda serebellumda lezyon klasik göz kırpma refleksini bozar. Hava akımıyla , sesin çifleştirilmesinde sadece sese karşı kırpılır.

 

CEREBELLAR HASTALIKLAR FARKLI SEMPTOM VE İŞARETLERİ VARDIR

 

 

1899 Babinski

1920/1930 Holmes

 

Luigi Luciani ‘nin hayvan deneylerine dayandırdığı plana göre HOLMES anormallikleri üç kategoriye ayırdı.

 

  1. Hipotoni – pasif ekstremite hareketine azalmış cevap...   

 pendiler refleks

  1. Ataxi (koordinasyon olmaması )

-         cevabı oluşturmada gecikme

-         hareketin genişliğinde hata (dismetri)

-         hareketin oran ve düzeninde hata

-         hareketin dekompansazyonu (Holmes) – kompleks çok eklem hareketlerinde zamanlama hatası

 

FİGURE 42-16

 

Elin içini ve dışın ıardışık olarak diğer ele vurma ? ( disdiadokinazi) -Babinski

 

  1. Hareket/intensiyonal tremor – Adaptif kontrol kaybına bağlı hareket sırasında hatalı düzeltmeler serisi

 

İntensiyonel tremor maymunlarda interpose nükleuslar soğutularak inaktive edilirse iki katına çıkartılabilir.

 

            Serebellumdaki hasarın yeri spinoserebellumdaki somatotopik organizasyon bilinerek belirlenebilir. Vermis ve fastigial nükleus lezyonu birincil olarak aksiyal , gövde kaslarını antigravite pozisyonunda rahatsızlıklar oluşturur. Bu lezyonlu hastalar otururken yada ayakta dengelerini sağlamak için bacaklarını iki yana açarlar. Bu bölgenin lezyonu , fascial ve vokal kontrol vermiste olduğu için konuşmada sürçmeler ve yavaşlama başlarki , scannig speech diye bilinen dakikada bir kelime şekline dönüşür.

 

            Alkolik ve malnütriyonlu kişilerde anterior lobun dejenerasyonu (vermis, gövde ve bacak alanları) tiamin eksikliğinde sıktır. Bu hastalarda bacak ve gövdede ayakta ve yürürken ataksi vardır, kollar ve başta yoktur.

            İntermediate serebellum veya interposed nükleus lezyonu ekstremitede hareket tremoru yapar. Lateral serebellar hemisferin lezyonu , hareketin başlamasında gecikme ve multi eklem hareketlerinde dekompozisyon yapar. (hasta tüm ekstremite bölgelerini koordine olarak hareket ettiremez, her defasında bir eklemi hareket ettirir)

            Bu aynı zamanda distal eklem hareketlerindede görülür. Kişi başparmak ve işaret parmağını fleksiyonunu kombine edemez.

            Çocukluk çağında serebellar atrofiden iyileşen vakalar bildirilmiştir. Bunlarda lateral serebellar kortekste geniş fokal lezyonlar mevcuttur. Bu lezyonlar ( lateral hemisferde) kognitif defektler oluşturur, çok az farkedilir anormallikler oluşturur.

            Gençlikte oluşan serebellar lezyon sinir sisteminin diğer parçaları tarafından iyi kompanse edilir, diye bir kanı yanlış kanıya varılmıştır.

            Daha medial motor bölgelerin lezyonu kalıcı sakatlık bırakır.