42
CEREBELLUM ( Little Brain)
CEREBELLUM MOTOR ÖĞRENMEYE KATILIR
CEREBELLAR HASTALIKLAR AYIRDEDİCİ SEMPTOM VE
İŞARETLERE SAHİPTİR
Beynin total volümünün %10 a sahip ancak
yarısından fazla nörona sahip. Bu nöronlar her biri basit
dolaşım modülü olan, yüksek düzeyde düzenli tekrar eden üniteler
şeklinde.
Bu yapısal düzene rağmen cerebellum; her biri beyin ve spinal korddan projeksiyonlar alan ve farklı motor sistemlere projekte olan bazı farklı bölgelere ayrılmıştır. Bu özellik göstermektedir ki cerebellum bölgeleri farklı girdilere benzer komputasyonel işlemleri uygular.
Cerebellum motor sistemi etkiler; hareketteki niyet
ile hareket arasındaki farkı tartarak , korteks ve beyin
sapındaki motor merkezleri etkileyerek ; hareket devam ederken yada yada
hareket tekrarlanırken serebellumun organizasyonundaki üç görünüm bu
fonksiyonun temelini oluşturur.
1.
Bilgiler :
hedefler , emirler , geri-bildirim
Cerebelluma giren akson
sayısı , çıkandan 40 kez fazla
2.
Çıktılar
: premotor, motor sistem alanlarına
beyin sapına ; spinal
internöron ve motor nöronları direkt kontrol
3.
Bu devre
modelinde sinaptik transmisyon modifiye edilir
Cerebellumun çıkarılması duysal
eşiği yada kas kontraksiyonunu değiştirmez. Cerebellum
algı yada hareket için gerekli değil.
Cerebellum hasarı
·
Spasyal
doğruluğu
·
Hareketin
temporal koordinasyonunu
·
Kas tonüsünü
azaltır, denge bozulur
·
Motor
öğrenme
·
Bazı
bilişsel fonksiyonlar bozulur
CEREBELLUM FONKSİYONEL OLARAK ÜÇ FARKLI BÖLGE
İÇERİR
FİGURE 42-1
Cerebellum beyin arkasına üç simetrik traktla bağlanır
·
inferior
serebellar pedinkül (restiform body)
·
middle
cerebellar pedünkül ( brachium pontis)
·
superior
cerebellar pedinkül ( brachium conjunctivum)
(eferentlerin çoğu + derin nukleus
çıktıları)
Flokkulonodüler lob hücreleri beyin sapında lateral ve medial
vestibüler nükleuslara projekte olur.
Primer fissur ; anterior ve posterior loba ayırır.
Posterior fissur ; body ile flokkuşlonodüler lobu ayırır.
FİGURE 42-2
Vermis
Cerebellar hemisferler
·
intermediate
·
lateral
Flokkulonodüler en primitif (ilk balıklarda)
İnput : primer
vestibüler afferent
Ve lateral
vestibuler nükleuslara projekte olur.
FİGURE 42-3
Yüksek vertebralılarda fonksiyonu (vestibulocerebellum) denge ve
göz hareketlerinin kontrolü.
Vermis ve hemisferler filogenetik olarak daha sonra gelişmiş.
Vermis e input :
·
görsel
·
işitsel
·
vestibüler
·
somatik duysal
(baş,vücudun proksimal bölümü)
Fastigial nükleus yoluyla medial descendig sistemin
kaynaklandığı korteks ve beyin sapı bölgelerine, projekte
olur ve vücudun ve ektremitelerin proksimal kaslarını kontrol eder.
Hemisferin bitişik
intermediate parçası bacaklardan somatosensor inputlar alır. Bu bölge
interpose nukleus aracılığıyla lateral kortikospinal ve
rubrospinal sisteme projekte olur, buda ekstremitenin daha distal
kaslarınını ve parmakları kontrol eder. Sadece vermis ve intermediate hemisfer spinal
korddan somatik duysal input aldığı içn genellikle spinoserebellum
olarak adlandırılır.
Hemisferin lateral
kısmı ; filogenetik olarak en son insanlarda ve apes de maymun ve
kedilerden daha büyük. İnputu serebral korteksten alır
(cerebrocerebellum) çıktıları motor, premotor ve prefrontal kortekse projekte olan dentate
nukleusla olur. Planlama ve kompleks motor aktivitelerin zihinsel
tasarımı ve hareket hatalarının bilinçli
değerlendirilmesi.
CEREBELLAR DEVRELER, ANA EKSİTATÖR DÖNGÜ VE İNHİBİTÖR BİR YAN DÖNGÜDEN OLUŞUR
Cerebeller korteks
beş tip nöron içeren üç tabakalı basit bir yapıdır.
o İnhibitör :
stellate, basket, purkinje, golgi
o Eksitatör : granülü
CEREBELLAR KORTEKSTEKİNÖRONLAR ÜÇ TABAKADA ORGANİZE OLMUŞTUR
DIŞ TABAKA ( Molekuler layer) : stellate, basket
Granül hücre
aksonları ve purkinje dentritleri arasında yayılmış.
FİGURE 42-4
Granül hücrelerin aksonları ve purkinje dendritleri foliaya paralel
seyreder. Purkinjenin dendritleri bu aksonlara ( parelel lifler ) dik olarak
yerleşmiştir.
PURKİNJE HÜCRE TABAKASI : Tek sıra
purkinje hücresi, büyük hücre gövdesi (50-80 mm) ,yelpaze şeklinde dentrit
dağılımı.
Aksonları , serebellar korteksin çıktısını
sağlamak için derin serebellar ve vestibüler çekirdeklere projekte olur.
Bu çıktı tamamiyle inhibitördür ve g-amino bütirik asid (GABA) nörotransmitteri
ile iletilir.
İÇ TABAKA ( granüler layer) : Çok miktarda granüler hücre (1011), az miktarda golgi
internöronları. Serebelluma major afferent olan MOSSY FİBER ları
bu tabakada sonlanır. Mossy liflerinin bulbous
terminalleri granüler hücre ve golgi nöronlarıyla CEREBELLAR GLOMERULİ denen sinaptik
kompleksleri yapar.
PURKİNJE HÜCRELERİ İKİ AFFERENT SİSTEMDEN EKSİTATÖR İNPUT ALIR VE ÜÇ YEREL İNTERNÖRON TARAFINDAN İNHİBE EDİLİR
Afferent : Mossy fiber
Climbing fibers her ikiside eksitatör sinaps
Periferden duysal bilgi
Serebral kortekten bilgi
Spinal kord nüc. Mossy lifleri
granül hücre
Beyin sapı nüc
Somatosensör, görsel, serebral kortikal bilgi
İnferior oliver nücleus Climbing fiber
Granüler hücrenin aksonları aynı plandaki purkinje hücrelerini
uyarmak için moleküler tabakada uzun yol kateder.
FİGURE 42-5
Bir purkinje hücresi
bir çok Mossy lifinden girdi toplayan 1 milyondan fazla granül hücreden girdi
alır.
Tırmanan lifler
,inferior oliver nükleustan köken alır ve somatosensör , görsel ve
serebral kortikal bilgileri taşır. Her purkinje sadece bir
tırmanan lifle sinaps yaparken , her tırmanan lif 1-10 purkinje
nöronuyla sinaps yapar.
Tırmanan liflerin
terminalleri; serebellar kortekste topografik olarak düzenlenmiştir; oliver
nöronların kümelerinin aksonları birkaç foliaya uzanan ince
parasagittal striplerde sonlanır.
Her stripteki purkinje nöronları aynı grup derin nükleer
nöronlara uzanır. Tırmanan liflerdeki bu yüksek spesifik
konnektivite; Mossy ve parelel liflerde belirgin konverjans ve diverjans
nedeniyle terstir.
FİGURE 42-6
FİGURE 42-7
Tırmanan liflerin
, purkinje nöronları üzerinde alışılmadık güçlü
etkileri vardır. Tırmanan lifteki her aksiyon potansiyeli
postsinaptik purkinje hücresini soma ve dentritind uzamış voltaj
kapılı kalsiyum akımı oluşturur. Bu uzamış
depolarizasyon , kompleks spikeları oluşturur; başlangıçta
yüksek amplitüdlü spike ı yüksek frekanslı küçük amplitüdlü bir
burst izler. Tersine parelel lifler kısa bir eksitatör postsinaptik potansiyel
oluşturur, buda tek yada basit bir aksiyon potansiyeli oluşturur.
FİGURE 42-8
Dolayısıyla , purkinje hücresi ateşlemeden , spasyal ve temporal olarak bir takım parelel liflerin inputlarının toplanması gerekebilir.
Purkinje
nöronlarının aktivitesi stellate , basket ve
golgi internöronlarıyla inhibe edilir. Stellate hücrelerinin
kısa aksonları yakınındaki purkinje hücrelerinin
dentritleri ile temas ederken basket hücrelerinin uzun aksonları parelel
liflere dik olarak ilerler ve parelel lif demetinin anterior ve poteriorunda
purkinje hücreleriyle sinaps yapar.
Figure 42-4
Stellat ve basket hücreleri parelel liflerle
uyarılırlar. Bu düzenleme -
orta sıradaki nöronların uyarılması, ve çevresel hücrelerin
inhibisyonu - görsel ve somatosensoryel yollardaki merkez-çevre antagonizmine
benzer.
Golgi hücrelerinin
moleküler tabaka üzerinde ayrıntılı bir dentritik
yapısı vardır. Golgihücrelerinin GABA erjik sonlanmaları
glomerulideki granül hücreler ile aksodentritik sinapslar yapar.
Figure 42-4
Parelel liflerin
başlatmasıyla oluşan golgi hücre ateşlemesi , granül
hücredeki Mossy lif eksitasyonunu süprese eder ve buda parelel liflerdeki burst
un süresini kısaltır.
MOSSY VE TIRMANAN LİFLER ÇEVRESEL VE İNİCİ
BİLGİYİ FARKLI KODLAR
Mossy ve tırmanan lifler duysal stimülasyonlara
ve motor aktivite esnasında çok farklı olarak cevap verirler. Mossy
liflerinde spontan aktivite, purkinje hücrelerinde basit spikeların sabit
bir akımını oluşturur.
Somatosensör,
vestibüler veya duysal stimuluslar, saniyede 100 e varabilen , basit spike
ların frekansının değiştirir. İstemli göz yada
ekstremite hareketide frekansta belirgin değişimle ilişkilidir.
Böylece basit spike ların frekansı , periferal stimulasyonun
büyüklüğü ve süresi veya merkezi oluşturulmuş
davranışla kodlanır.
Tersine tırmanan
lifler spontan olarak çok düşük düzeylerde ateşler, bu spontan
hız aktif hareket esnasında duysal stimulasyonla basitçe
değiştirilir. Purkinje hücrelerindeki kompleks spike lar seyrek
olarak saniyede 1-3 den fazladır. Bu tip düşük frekanslar doğal
uyarı yada davranışın değerli büyüklük bilgisini
taşıyamaz.
Kompleks spike larla
ne kodlanıyor olabilir ?
·
Periferal
olayların zamanlama sinyali
·
Davranışların
tetikleyicisi
İnferior oliver nükleusta nöronlar
dentrodentritik sinapslarla elektronik olarak bağlantılı , bu
nedenle senkron ateşlerler. Tırmanan liflere bu senkron input , bir
çok purkinje hücresinde hemen hemen eş zamanlı kompleks spikelar
oluşturur. İlginç olarak ; olive rnükleusta sonlanan serebellar
nükleusun GABA erjik efferent liflerinin kontrolü altındadır.
FİGURE 42-6
Fonksiyonel olarak bazı oliver nöronların
bağlantısının kesilmesi , sinir sisteminin inhibisyonuyla ;
senkron aktive olan spesifik bir purkinje nöron demeti seçilmesiyle olur.
FİGURE 42-9
Tırmanan liflerde çok az diverjans olmasına rağmen
girdilerin senkronizasyonu , farklı inputla postsinaptik populasyonun
birlikte hareket etmesini sağlar.
TIRMANAN LİF AKTİVİTESİ , PARELEL LİFLERİN SİNAPTİK ETKİNLİĞİNDE UZUN SÜRELİ ETKİ OLUŞTURUR
Düşük ateşleme
frekansına rağmen , tırmanan lifler , purkinje hücrelerine
parelel liflerin inputunu modüle ederek serebellar çıktıyı iki
yolla modüle eder.
1.
Tırmanan
lif aksiyon potaniyeli ; purkinje hücresine parelel lif girdisi gücünü hafifçe
azaltır.
Deneysel lezyon yada inferior oliver nukleusun lokalize soğutulması , parelel lifler tarafından purkinje hücreleride oluşturulan basit spike ların frekansını büyük miktarda artırır.
2.
Tırmanan
liflerdeki aktivite ; parelel liflerdeki rastlantısal olarak aktif olan
sinaptik long term depresyonu selektif olarak etkiler.
Depresyon dakikalardan satlere kadar sürebilir, bu
uzamış depolarizasyona ve purkinje hücre dentritlerindeki
tırmanan liflerin oluşturduğu büyük kalsiyum influx ına
bağlıdır.
Tırmanan liflerin
bu long-term etkisi mossy lifleri, granül hücre ve parelel liflerdeki sinyal
iletimine purkinje hücrelerinin motor öğrenme üzerindeki serebellar rolde
etkilidir.
VESTİBULOCERELLUM DENG VE GÖZ HAREKETLERİNİ
AYARLAR
Vestibulocerebellum ( flokkulonoduler lob) , semisürküler
kanallardan ve otolith organlardan input alır. Mossy lifleri vestibüler nükleus nronlarından köken
alır ve vestibuloserebllar kortekste sonlanır. Vestibüloserebellar
korteks mossy lifleri aracılığıyla superior kollikül ve
pontin nükleusla ilişkili olan striate korteksten görsel girdilerde
alır.
Vestibuloserebellumdaki
purkinje nöronları medial ve lateral vestibüler nükleustaki nöronları
inhibe eder. Lateral nükleus aracılığıyla lateral ve medial
vestibulospinal traktüsü modüle eder predominant olarak aksiyal kas ve
ekstremite ekstansörleri kontrol eder ; duruş ve yürüyüş
esnasında balans temini-
FİGURE 42-10
Medial vestibüler nukleusa inhibitör projeksiyonlar
göz hareketlerini kontrol eder ve medial longitudinal fasikül
aracılığıyla baş ve göz hareketlerini koordine eder.
Bu
projeksiyonların lezyonu yada hastalık , ayakta dururken yada
yürürken vücudun ve ekstremitelerin hareketi ve baş hareketi
esnasında kişinin göz hareketlerini kontrol için vestibüler bilgiyi
kullanma yeteneği azalır. Hastaların dengeyi sürdürmesi
zorlaşır, destek noktalarını genişletmek için
bacaklarını açarak ayakta durur yada yürürler. Gözleri açık yada
kapalı olsun , bacaklarını irregüler olarak hareket ettirirler
ve genellikle düşerler. Tersine , hastaların yatar durumda yada vücut
ve başları desteklendiği zaman kol ve bacaklarını
hareket ettirmekte güçlükleri yoktur. Bu test; primer problemin tüm
hareketlerde ekstremiteleri kullanmakta değil ayakta durmak ve yürümek
için vestibüler ipuçlarını kullanmakta olduğunu gösterir.
SPİNOCEREBELLUM VÜCUDU VE KOL-BACAK HAREKETLERİNİ KONTROL EDER
Somatosensör bilgi, spinoserebelluma direkt yada
indirekt mossy lif yollarıyla ulaşır. Direkt lifler spinal gri
cevherdeki internöronlardan köken alır ve mossy lifleri gibi vermis ve intermediate
kortekste sonlanır.. bu yollar somatik duysal bilgileri bacaktan kas ,
eklem proprioseptörlerinden - ve
internöronlara inen emirleri serebelluma iletir.
Deserebre kedide ,
treadmillde , dorsal ve ventral spinoserebellar traktüsten yapılan kayıtlar
her iki sistemin her adım döngüsünde ritmik olarak modüle edildiğini
gösterir.
Ventral yol sentral
lokomotor ritm ile ilgili içsel oluşturulmuş bilgiyi ve somatik
duysal reseptörlerin ritmik ateşlemelerini taşır. Dorsal yol
sadece hareketin geliştirilmesi sırasında duysal geri-besleme
taşır.
Diğer direkt
yollar üst ekstremiteden karşılaştırılabilir bilgiler
taşır.
Spinal korddan serebelluma direkt yollar önce beyin sapı retiküler formasyondaki
preserebellar nükleuslardaki nöronlarla sinaps yapar. ( lateral retiküler
nükleus, retiküler tegmenti pontis, paramedian retiküler nükleus) Bu girdiler
serebelluma organizmanın ve çevrenin değişen durumlara
değişik versiyonlarını ve bu tip sinyalleri kıyaslama
imkanı verir.
SPİNOCEREBELLUM DUYSAL HARİTA
İÇERİR
Edgar Adrian / Ray Snider 1940
İki tersine çevrilmiş somatotopik harita
Her ikiside baş, posterior vermiste temsil edilmiş, boyun ve
göğüs her iki taraf dorsal ve ventral bölümde temsil edilmiş. Kol ve
bacaklar intermediate cortekste vermise komşu temsil edilir.
FİGURE 42-11A
Superior kollikulustan ve korteksten görsel girdiler
posterio lobun vermal ve paravermal alanlarına dağılır. Tek hücre kayıtlarına göre
yapılan haritalamada , periferden verilen bir input granül hücrelerde çok
farklı yollara ayrılır ve fractured somatotophy diye
adlandırılır.
FİGURE 42-11B
Son anatomik çalışmalarda derin serebellar
nükleuslarında somatotopik olarak organize olduğunu
göstermiştir. Serebellar korteksin intermediate ve lateral zonun ventral
ve dorsal yüzünden projeksiyonları talamus
aracılığıyla magnacellüler red nükleus ve primer motor
kortekse projekte etmek için iki harita şeklinde olacak şekilde
organize olmuşlardır.
FİGURE 42-12
SPİNOCEREBELLUM BEYİN KÖKÜNDE İNİCİ
MOTOR YOLLARI MODÜLE EDER
Spinoserebellumdaki purkinje nöronları
somatotopik olarak değişik derin nükleuslara projekte olur, bu
nükleuslar inen motor yolların bazı komponentlerini kontrol eder.
Vermisin anterior ve posterior loblarındaki nöronlar fastigial nükleusa
projeksiyonlar gönderir, buda bilateral olarak beyin sapı retiküler
formasyona ve lateral vestibüler nükleusa projekte olur. Son olanlar direkt
olarak spinal korda projekte olur . (figure 42-10) Fastigial nükleusun
aksonlarıda karşı tarafa
geçer ve talamusun ventrolateral nukleusu ile proksimal kasları kontrol
eden primer motor kortekse projekte olur. ( figure 42-12) Serebellumun medial
bölgesi medial inici sistemin kortikal ve beyin sapı bölümlerini kontrol
eder. Bu kontrol baş , boyun , ekstremitelerin proksimalini içerir. Bu
nedenle yüz, ağız ve boyun hareketi ve istemli harekette postür
kontrolü ve dengede önemlidir.
Serebellar hemisferin
intermediate bölümündeki purkinje nöronları interposed nukleusa projekte
olur. (figure 42-12)
İntermediate
serebellum , rubrospinal ve kortikospinal sisteme projekte olur, buda etkisini
ekstremite kasları ve aksiyal muskulatürde olduğunu gösterir.
Serebellar lezyonlar ipsilateral ekstremiteyi etkiler.
SPİNOSEREBELLUM HAREKETLERİ REGÜLE ETMEK İÇİN FEED-FORWARD (İLERİ-BESLEME) MEKANİZMASINI KULLANIR
Derin nükleer nöronlar
tonik olarak aktif (güçlü postsinaptik eksitatör potansiyeller hedef hücrede) ,
interpose nükleusun hasarı rubrospinal ve kortikospinal nöron aktivitesini
disfasilitasyonda azaltır. Bu motor nöron eksitabilitesini azaltır ve
tonusunu azaltır. (cerebellar hipotoni)
Dismetri interpose nükleusta deneysel lezyon
Ataksi
Terminal tremor
Penduler refleks
FİGURE 42-13A
Bu anormallikler hareket hatalarının düzeltilmesindeki
zayıflıktan mı veya hareketin programlamasındaki
hatanın kendisinden mi ?
FİGURE 42-13B
CEREBROCEREBELLUM HAREKETİN PLANLANMASI VE EYLEM İÇİN DUYSAL BİLGİYİ DEĞERLENDİRİR
Lateral hemisfer primer
olarak motor fonksiyonla ilişkili.
Lateral hemisfer veya serebroserebellum , bir miktar perseptif ve kognitif
fonksiyonuda vardır. Lateral hemisferler insanda maymundan daha büyüktür.
(yüksek kognitif fonksiyon)
CEREBROCEREBELLUM; KORTİKAL MOTOR PROGRAMI REGÜLE EDEN YÜKSEK DÜZEY İNTERNAL FEED-BACK DÖNGÜNÜN BİR PARÇASI
Serebellum diğer bölgeleri duysal bilgiyi
doğrudan alırken , lateral hemisfer girdiyi özellikle serebral
korteksten alır. Bu kortikal input asıl olarak pontin nükleustan
köken alır ve serebellar pedinkül yoluyla , kontralateral dentate nükleus
projekte olur ve mossy lifleri olarak lateral serebellar kortekste
sonlabır.
Lateral serebellar
korteksteki purkinje nöronları dentate nükleusa projekte olur. Bir çok
dentate aksonların serebellumun süperior serebellar pedinkül ile terk eder
iki önemli sonlanması vardır.
Biri interposed nükleustan aynı bölgeye girdi alan kontralateral
ventrolateral talamus. Bu talamik hücreler premotor ve primer motor alana
projekte olur.
FİGURE 42-12
Dentate nöronların ikinci ana
sonlanması red nükleusun interpose
nükleustan girdi alan bölgesinden
farklı bir alanadır. Bu nöronlar inferior oliver nükleusa projekte
olur , buda bir feed-back loop oluşturur.
Parvocellüler nöronlar
aynı zamanda lateral premotor alandanda girdi alır. Premotor
cerebello-rubrocerebellar döngünün hareketin zihinsel tasarımına ve
belkide motor öğrenmeye katıldığını
düşündürmektedir.
CEREBROCEREBELLUM LEZYONU MOTOR PLANLAMAYI KESİNTİYE UĞRATIR VE REAKSİYON ZAMANINI UZATIR
İki karekteristik motor rahatsızlık (insanda)
Primatlarda aynı defektler dentate nükleus
lezyonlarında görülmüş. Bir çok motor hareket herbiri sürmekte olan
bitmeden başlatılan bir çok komponentten oluşur. Örneğin ;
tutulacak olan objeye el transport edilirken , elin objenin şeklini
alması. Hareketin her komponentinde eklemin her hareketi bir
diğeriyle kesin olarak koordine edilir.
Lateral serebellar
lezyon değişik komponentlerin zamanlamasını bozar, koordine
olmak yerine sequantal olur. ( hareketin dekompozisyonu)
Dentate nükleusun insan ve primatlardaki lezyonu
hareketlerin distal ve proksimal komponentlerinde koordinasyon ve manüplatif
görevde parmakların bağımsız hareketi bozulur.
Serebroserebellumun el
hareketlerinin plan ve programlanmasında rolü vardır. Primatlardan
yapılan kayıtlarda dentate nükleus nöronları hareketten yaklaşık 100 msn. önce
ateşliyor. Bu ateşleme primer motor korteks ve interpose nükleustan (
hareketin ortaya konmasında daha çok ilişkili olan ) daha öncedir.
Dentate nükleusun
soğutulması ile erken outputun inaktivasyonu , primer motor kortekste
ateşlemeyi geciktirir, buda hareketi geciktirir. Dentate nükleus hareketin
başlatılması içn mutlak gereklideğildir.
CEREBROCEREBELLUMUN SAF KOGNİTİF FONKSİYONUDA VARDIR
Sessiz okuma, yüksek
sesle okuma , konuşma esnasında PET ile beyin aktivitesi
görüntülenmiş. Ağız kontrol eden serebral kortikal alanlar
kişi kelimeleri sesli okurken , sessiz okumaya göre daha aktif. Yüksek
sesle okumayla oluşan beyin aktivitesiyle
kıyaslandığında kelime üretme Brocayla ilişkili olan
sol frontal lobda beklenen aktivitede yükselme olur, aynı zamanda sağ
lateral serebellumda belirgin artış olur.
Sağ serebellumu
hasarlanmış ( posterior inderior serebellar arter blokajı) olan
hastalar kelime ilişkili görevi öğrenemez. Buda serebellumun motor
fonksiyondan bağımsız kognitif fonksiyonları olduğunu
gösterir.
Fonksiyonel Magnetik
Rezonans Görüntüleme lateral serebellumun diğer kognitif
fonksiyonlarıyla ilgili kanıtlar sağlar. Peter Strick ve
arkadaşları Pegboard puzzle çözerken dentate nükleusta ve lateral serebellumda
pegsleri board üzerinde hareket ettirmek olan basit motor hareketten daha büyük
aktivite artışı tespit etmişler. İlginç olarak ,
dentate nükleustaki aktivite olan alan working memory ile ilişkili olan
korteks parçası ile ilişkilidir.(46)
Dentate nükleustaki
aktivite ; kişi duuysal informasyonu bilinçli olarak değerlendirme
gerekirse aktivite dramatik olarak yükselir.
FİGURE 42-14
Dentate nükleus duysal inputu alma ve kompleks motor
eylemleri programlama ve hareketin sekanslarını işlemlemede görevle
ilgili spasyal ve temporal karar vermede gerekli.
CEREBELLUM MOTOR ÖĞRENMEYE KATILIR
Serebellar fonksiyonun matematiksel modellenmesinde ,
David Morr ve Jones Albus bağımsız olarak 1970 lerin
başlarında serebellar kortikal devreler motor mahareti öğrenmede
kullanılıyor olabildiğini önermişlerdir. Purkinje
nöronlarına tırmanıcı lif inputu , nöronların mossy
liflerine cevabını modifiye eder ve uzun bir dönem içinde bunu yapar.
Deneysel çalışmalar bunu destekler. Tırmanıcı lifler
parelel lif purkinje hücre sinapsını long-term depresyon denen bir
prosesle zayıflatır.
Marr ve Albusun
teorisine göre bir takım parelel lif- purkinje sinapsının gücünü
değiştirmek göz yada ekstremite hareketlerini programlamak yada
düzeltmek için spesifik purkinje hücresini seçer. Hareket esnasında
tırmanan lifler bir hata sinyali sağlar; eş zamanlı olarak
aktif olan parelel lifleri baskılamak ve hareketi düzelt
çıkış için. Bu teoriye göre tırmanan lifler salt afferent
bilgiyi monitorize etmek yerine ; gerçekleşen ve beklenen hareket
arasındaki farkı denetler.
Motor öğrenme
serebellar hasar sonucu zayıflar
FİGURE 42-15
Serebellumun katıldığı motor
adaptasyon ve öğrenme deneme ve hata düzetme çalışması
gerektirir. Bir kez davranış adapte edildi ve öğrenildi mi
artı otomatik olarak yapılır.
Serebellum bazı
assosiyatif öğrenme görevlerindede motor adaptasyona katılır.
Tavşanda serebellumda lezyon klasik göz kırpma refleksini bozar. Hava
akımıyla , sesin çifleştirilmesinde sadece sese karşı
kırpılır.
CEREBELLAR HASTALIKLAR FARKLI SEMPTOM VE
İŞARETLERİ VARDIR
1899 Babinski
1920/1930 Holmes
Luigi Luciani nin hayvan deneylerine dayandırdığı
plana göre HOLMES anormallikleri üç kategoriye ayırdı.
pendiler refleks
-
cevabı
oluşturmada gecikme
-
hareketin
genişliğinde hata (dismetri)
-
hareketin oran
ve düzeninde hata
-
hareketin
dekompansazyonu (Holmes) kompleks çok eklem hareketlerinde zamanlama
hatası
FİGURE 42-16
Elin içini ve dışın ıardışık olarak
diğer ele vurma ? ( disdiadokinazi) -Babinski
İntensiyonel tremor maymunlarda interpose nükleuslar
soğutularak inaktive edilirse iki katına çıkartılabilir.
Serebellumdaki
hasarın yeri spinoserebellumdaki somatotopik organizasyon bilinerek
belirlenebilir. Vermis ve fastigial nükleus lezyonu birincil olarak aksiyal ,
gövde kaslarını antigravite pozisyonunda rahatsızlıklar
oluşturur. Bu lezyonlu hastalar otururken yada ayakta dengelerini
sağlamak için bacaklarını iki yana açarlar. Bu bölgenin lezyonu
, fascial ve vokal kontrol vermiste olduğu için konuşmada sürçmeler
ve yavaşlama başlarki , scannig speech diye bilinen dakikada bir
kelime şekline dönüşür.
Alkolik ve
malnütriyonlu kişilerde anterior lobun dejenerasyonu (vermis, gövde ve
bacak alanları) tiamin eksikliğinde sıktır. Bu hastalarda
bacak ve gövdede ayakta ve yürürken ataksi vardır, kollar ve başta
yoktur.
İntermediate
serebellum veya interposed nükleus lezyonu ekstremitede hareket tremoru yapar.
Lateral serebellar hemisferin lezyonu , hareketin başlamasında
gecikme ve multi eklem hareketlerinde dekompozisyon yapar. (hasta tüm
ekstremite bölgelerini koordine olarak hareket ettiremez, her defasında
bir eklemi hareket ettirir)
Bu aynı zamanda
distal eklem hareketlerindede görülür. Kişi başparmak ve işaret
parmağını fleksiyonunu kombine edemez.
Çocukluk
çağında serebellar atrofiden iyileşen vakalar
bildirilmiştir. Bunlarda lateral serebellar kortekste geniş fokal
lezyonlar mevcuttur. Bu lezyonlar ( lateral hemisferde) kognitif defektler
oluşturur, çok az farkedilir anormallikler oluşturur.
Gençlikte oluşan
serebellar lezyon sinir sisteminin diğer parçaları tarafından
iyi kompanse edilir, diye bir kanı yanlış kanıya
varılmıştır.
Daha medial motor
bölgelerin lezyonu kalıcı sakatlık bırakır.